אבולוציה של השבלול (איבר)

השבלול באוזן התיכונה (שם מדעי: Cochlea) הוא חלק מהאוזן הפנימית. זהו חלל בצורת ספירלה בתוך העצם. בתוך שבלול היונקים קיים איבר קורטי (organ of Corti) - איבר החישה של השמיעה, המכיל תאי שיער שאחראים על תרגום התנודות שהוא קולט מתעלות מלאות נוזלים מסביב לדחפים חשמליים הנשלחים למוח כדי לעבד קול.^[1]

אטימולוגיה

בלטינית, Cochlea היא שבלול, קונכייה או בורג. מקור המילה הוא במילה היוונית κοχλίας ובתעתיק לטיני kokhlias. ההגדרה המודרנית, שבלול בתור חלק ממערכת השמיעה של האוזן הפנימית, מקורה בסוף המאה ה-17.

מקור אבולוציוני

שבלול זה הוא בצורת ספירלה, ומקורו ככל הידוע בתקופת הקרטיקון המוקדמת, לפני כ-120 מיליון שנה.^[2] העצבוב השמיעתי של השבלול בצורת ספירלה החל גם הוא בתקופת הקרטיקון.^[3] האבולוציה של השבלול האנושי מיוצגת היטב בתיעוד המאובנים.^[4] במהלך המאה ה-20, מדענים רבים, ביולוגים אבולוציוניים ופלאונטולוגים, שאפו לפתח שיטות וטכניקות חדשות כדי להתגבר על המכשולים הקשורים בעבודה עם ממצאים עתיקים ועדינים.^[5]

בעבר, מדענים היו מוגבלים ביכולתם לבחון באופן מלא דגימות מבלי לגרום להן נזק. לאחרונה הפכו טכנולוגיות ובהן סריקת מיקרו-CT (באנגלית: X-ray microtomography) זמינות. טכנולוגיות אלו מאפשרות הבחנה חזותית בין חומרים מאובנים של בעלי חיים לבין שרידי משקע אחרים. בעזרת שימוש בטכנולוגיות קרני רנטגן ניתן לחקור יכולות שמיעה של יצורים שנכחדו, וכך להבין את האבות הקדמונים של המין האנושי כמו גם את בני מינם העכשוויים.^[5]

אנטומיה השוואתית

המבנה הבסיסי של האוזן הפנימית אצל הלפידוזאורים (לטאות ונחשים), ארכוזאורים (ציפורים ותנינים) ויונקים דומה, והאיברים נחשבים להומולוגיים, אך לכל קבוצה יש איבר שמיעה ייחודי. איבר השמיעה התפתח בתוך צינור הלאג'נה (lagena) של זוחלי הגזע (זוחלים קדומים ששימרו יכולות אמפיביות), שבין לג'נת האפיתל של הלג'נה והאפיתל הסקולרי (saccular; הרקמה הסאקולרית היא אפיתל חד-שכבתי ברובו, המוקף בשכבה של רקמת חיבור ובה כלי דם רבים).

בלפידוזאורים, איבר השמיעה, הפפילה הבזילרית (basilar papilla), הייתה בדרך כלל קטנה, ובה לכל היותר 2,000 תאי שיער, בעוד שאצל ארכוזאורים הפפילה הבזילרית יכלה להיות ארוכה בהרבה (מעל 10 מ"מ בדורסי לילה) ולהכיל הרבה יותר תאי שיער ולהם שני קצוות קיצוניים של גודל טיפוסי, תאי השיער הקצרים ואלה הגבוהים.

אצל יונקים, המבנה ידוע כאיבר קורטי (organ of Corti) ולו סידור ייחודי של תאי שיער ותאים תומכים. כל איברי קורטי אצל היונקים מכילים מנהרה תומכת הבנויה מתאי עמודים (pillar cells) שהם תאי אפיתל, בצדם הפנימי יש תאי שיער פנימיים ובצד החיצוני - תאי שיער חיצוניים. האוזן התיכונה של היונקים והשבלול המוארך מאפשרים רגישות טובה יותר לתדרים גבוהים יותר.

לפידוזאורים

כמו בכל הלפידוזאורים והארכוזאורים, עצמות השמע באוזן התיכונה החד-עצמית (קולומלרית, columellar) מעבירות קול ללוחית הרגל של הקולומלה, וזו שולחת גל לחץ דרך האוזן הפנימית. בנחשים, אורך הפפילה הבזילרית הוא בערך מ"מ והיא מגיבה רק לתדרים מתחת לקילוהרץ אחד. לעומת זאת, ללטאות יש שני אזורים של תאי שיער, האחד מגיב מתחת קילוהרץ, והשני מעל. גבול התדירות העליון ברוב הלטאות הוא בערך 5 עד 8 קילוהרץ. הפפילות הארוכות ביותר של הלטאות הן באורך של כ-2 מ"מ ומכילות כ-2,000 תאי שיער. הסיבים העצביים שלהן יכולים להיות מכוונים בצורה חדה מאוד לתדר.^[6]

ארכיזאורים

בציפורים ובתנינאים, הדמיון של מבנה הפפילה הבזילרית מסגיר את מערכת היחסים האבולוציונית ההדוקה ביניהם. אורך הפפילה הבזילרית הוא עד כ-10 מ"מ והיא מכילה עד 16,500 תאי שיער. לרוב הציפורים יש גבול שמיעה עליון של כ-6 קילוהרץ, אך ינשוף האסם יכול לשמוע עד 12 ק"ה ובכך הוא קרוב לגבול השמיעה האנושי העליון.^[7]

יונקים

ליונקים מטילי ביצים, המונוטרמים (קיפודניים וברווזן), אין שבלול ספירלי, אלא שבלול דומה לבננה, באורך עד 7 מ"מ בערך. כמו בלפידוזאורים וארכיזאורים, הוא מכיל לאג'נה, אפיתל חושי וסטיבולרי, בקצהו. רק ביונקים תריה (יונקי כיס ושלייניים) השבלול מתפתל 1.5 עד 3.5 פעמים. ביונקי ביב יש שורות רבות של תאי שיער פנימיים וחיצונים באיבר קורטי, אך ביונקי תריה יש שורה אחת של תאי שיער פנימיות, ובדרך כלל יש רק שלוש שורות של תאי שיער חיצוניים.

דו-חיים

לדו-חיים יש מבנים ייחודיים של האוזן הפנימית. יש שתי פפילות חושיות המעורבות בשמיעה, פפילות בזילריות (תדירות גבוהה) ואמפיבית (תדירות נמוכה), אך לא ברור אם אחת מהן הומולוגית לאיברי השמיעה של הלפידוזאורים, הארכיזאורים והיונקים, ולא ברור מתי נוצרו.^[8]

דגים

לדגים אין אפיתל שמיעתי ייעודי, אך הם משתמשים באיברי חישה וסטיבולריים שונים שמגיבים לצליל. ברוב דגי הטלאוסט, המקולה שבאוזן (לא לבלבל עם מקולה) היא זו המגיבה לצליל. בחלקם, כמו דגי זהב, קיים גם חיבור גרמי לשלפוחית האוויר המגביר את הרגישות ומאפשר שמיעה עד כ-4 קילוהרץ.

ניאנדרטלים ובני אדם מודרניים

גודל השבלול נמדד לאורך האבולוציה בהתבסס על תיעוד המאובנים. במחקר אחד, העיקול הבזאלי של השבלול נמדד, וההשערה הייתה שגודל השבלול מתואם עם מסת הגוף. גודלו של העיקול הבזאלי של השבלול לא היה שונה אצל ניאנדרטלים והאדם בהולוקן, אולם העיקול גדל יותר בבני אדם מודרניים מוקדמים ובבני אדם מהתקופה הפלאוליתית העליונה.

יתר על כן, המיקום והכיוון של השבלול דומים אצל הניאנדרטלים ובני האדם בהולוקן, ביחס למישור התעלה הצדדית, בעוד שלבני אדם מוקדמים מודרניים ולבני אדם בתקופה הפלאוליתית העליונה יש שבלול במיקום טוב יותר מבני האדם מתקופת ההולוקן. כאשר משווים הומינינים מהפליסטוקן התיכון, ניאנדרטלים ואדם מההולוקן, קודקוד השבלול פונה בצורה נמוכה יותר בהומיניניים מאשר בשתי הקבוצות האחרונות. לבסוף, השבלול של ההומינינים האמצעיים של בני תקופת הפליסטוקן האירופיים פונה מטה יותר מאשר אצל הניאנדרטלים, בני האדם המודרניים וההומו ארקטוס.^[9]

בני אדם, יחד עם קופי אדם, הם היונקים היחידים שאין להם שמיעה של צלילים בתדירות גבוהה - מעל 32 קילוהרץ. לבני אדם יש שבלול ארוך, אבל המרחב המוקדש לכל טווח תדרים גדול למדי (2.5 מ"מ לאוקטבה), וכתוצאה מכך התדר העליון מופחת יחסית. לשבלול האנושי יש כ-2.5 סיבובים סביב המודיולוס (modiolus, הציר). בני אדם, וכן יונקים וציפורים רבים, מסוגלים לתפוס אותות שמיעתיים על עור התוף במרווחים של פיקומטר בלבד.

האוזן

בגלל הבולטות שלה ומצבה השמור בתיעוד המאובנים, עד לאחרונה, האוזן שימשה לקביעת עץ פילוגנטי. האוזן עצמה מכילה חלקים שונים, כולל האוזן החיצונית, האוזן התיכונה והאוזן הפנימית, וכל אלה מראים שינויים אבולוציוניים שלעיתים קרובות ייחודיים לכל שושלת. האבולוציה העצמאית של תוף האוזן התיכונה בתקופת הטריאס יצרה לחצי ברירה שגרמו להתפתחות איברי שמיעה משופרים בשושלות הנפרדות של חולייתנים יבשתיים.^[4]

פרספקטיבה אבולוציונית

השבלול הוא חלק הזיהוי השמיעתי התלת-חדרי של האוזן, המורכב מהסקאלה מדיה (Cochlear duct), תוף האוזן התינוכית (הסקאלה טימפני, Tympanic duct) והסקאלה הווסטיבולית (scala vestibuli). לגבי יונקים, לשבלול חיות השליה וחיות הכיס יש תגובות שבלול דומות לגירוי שמיעתי כמו גם לפוטנציאל מנוחה של זרם ישר.^[10] מכאן אפשר לבדוק קשר בין יונקי התריה הללו ולחקור את המינים הקדומים שלהם כדי להתחקות אחר מקור השבלול.

השבלול הזה בצורת ספירלה שנמצא גם ביונקי כיס וגם ביונקי שליה התקיים לפני כ-120 מיליון שנים. התפתחות הפפילה הבזילרית (Basilar papilla) (אנ') הבסיסית ביותר (איבר השמיעה שהתפתח מאוחר יותר לאיבר קורטי אצל יונקים) התרחשה במקביל למעבר של בעלי חוליות מהים ליבשה, לפני כ-380 מיליון שנים.^[6] ההתפתלות או הספירלה של השבלול התרחשה כדי לחסוך מקום בתוך הגולגולת. ככל שהשבלול ארוך יותר, כך הרזולוציה הפוטנציאלית של תדרי הקול גבוהה יותר בהינתן טווח שמיעה זהה. העתיקים ביותר מבין שבלולי היונקים המפותלים היו באורך כ-4 מ"מ.

העדויות המוקדמות ביותר הזמינות עבור פרימטים מתארות שבלול קצר עם לוחיות בולטות, מה שמצביע על כך שיש להם רגישות טובה לתדר גבוה, בניגוד לרגישות בתדר נמוך. לאחר מכן, במשך תקופה של כ-60 מיליון שנה, עדויות מצביעות על כך שהפרימטים פיתחו שבלולים ארוכים יותר ולוחיות פחות בולטות, מה שמעיד על שיפור ברגישות בתדר נמוך וירידה ברגישות בתדר גבוה.^[3]

בתקופת המיוקן המוקדמת הושלם מחזור ההתארכות של השבלול וההידרדרות של הלוחיות. עדויות מראות שבפרימטים גדל נפח השבלול יחסית למסת הגוף לאורך הזמן. שינויים אלה בנפח המבוך של השבלול משפיעים לרעה על התדרים הנשמעים הגבוהים והנמוכים ביותר, וגורמים להזזה כלפי מטה. נראה כי ליונקים שאינם פרימטים יש נפחי מבוך שבלול קטנים יותר בהשוואה לפרימטים. ראיות מצביעות על כך שכוחות ברירה טבעית עבור מבוך השבלול הגדול יותר החלו אולי לאחר הצומת המוקדם באבולוציה שממנו התפתחו פרימטים.

יונקים הם נושאים למחקר לא רק בגלל הידע הפוטנציאלי שניתן להשיג לגבי בני אדם, אלא גם בגלל הייצוג העשיר והשופע שלהם בתיעוד המאובנים. צורת הספירלה של השבלול התפתחה מאוחר יותר במסלול האבולוציוני של יונקים מכפי שהאמינו קודם לכן, רגע לפני שהתריה התפצלו לשתי השושלות חיות כיס ובעלי שליה, לפני כ-120 מיליון שנה.

האבולוציה של פרסטין

במקביל לאבולוציה של השבלול, החלבון פרסטין (Prestin) מראה קצב התפתחות מוגבר אצל יונקים טריים. פרסטין הוא החלבון המוטורי של תאי השיער החיצוניים של האוזן הפנימית של שבלול היונקים.^[11]^[12] הוא נמצא בתאי השיער של כל בעלי החוליות, כולל דגים, אך נהוג לחשוב כי בתחילה היה מולקולה מובילה על פני קרום. ריכוז גבוה של פרסטין נמצא רק בממברנות הצדדיות של תאי שיער חיצוניים של יונקי תריה (יש אי ודאות לגבי ריכוזים ביונקי ביב). ריכוז גבוה זה אינו נמצא בתאי שיער פנימיים, וחסר גם בכל סוגי תאי השיער של לא יונקים.

לפרסטין יש גם תפקיד בתנועתיות (יכולת התנועה, motility), שהתפתחה בה חשיבות רבה יותר בתפקוד המוטורי אצל חולייתנים יבשתיים, אבל היא התפתחה באופן שונה בשושלות שונות. בציפורים ויונקים מסוימים, פרסטין מתפקד הן כמעביר, נשא, והן כמנוע (כמו שהשוטון הוא מנוע), אך התהליך האבולוציוני דחף בחוזקה לדינמיקה מוטורית רק אצל יונקי תריה. ההשערה היא שמערכת מוטורית זו משמעותית לשבלול התריה בתדרים גבוהים בגלל ההרכב התאי והגרמי הייחודי של איבר קורטי (Organ of Corti) המאפשר לפרסטין להעצים את תנועות המבנה כולו.

מינים מודרניים בעלי יכולת אולטרה-סאונד, כגון עטלפים ולווייתני שיניים, הם בעלי פרסטין מפותח מאוד, שמראה שינויי רצף זהים לאורך זמן. באופן יוצא דופן, הרצפים התפתחו באופן עצמאי זה מזה במהלך פרקי זמן שונים. יתר על כן, האבולוציה של מערכות קולטני נוירוטרנסמיטר (אצטילכולין) המווסתות את המשוב המוטורי של תאי השיער החיצוניים עולה בקנה אחד עם התפתחות הפרסטין בתריה. הדבר מצביע על אבולוציה מקבילה של מערכת בקרה ומערכת מוטורית באוזן הפנימית של יונקי תריה.

הומופלסיות (אבולוציה מתכנסת)

חולייתני יבשה פיתחו את האוזניים התיכונות באופן עצמאי בכל שושלת עיקרית, מה שמעיד על היותם תוצאה של אבולוציה מקבילה. לכן ניתן לפרש את התצורות של האוזניים התיכוניות של יונקי הביב ויונקי התריה כאבולוציה מתכנסת או הומופלסיה. עדויות ממאובנים מדגימות הומופלסיות של ניתוק האוזן מהלסת. יתר על כן, עור התוף היבשתי, או קרום התוף, ומבנים מחברים כגון צינור האוסטכיאן התפתחו באבולוציה מתכנסת מספר פעמים, בניגוד להיותם מורפולוגיה מגדירה.^[13]

הערות שוליים

^ Dugdale, DC (2012). "Hearing and the Cochlea". MedlinePlus.
^ Manley, GA (באוגוסט 2012). "Evolutionary Paths to Mammalian Cochleae". Journal of the Association for Research in Otolaryngology. 13 (6): 733–43. doi:10.1007/s10162-012-0349-9. PMC 3505590. PMID 22983571. {{cite journal}}: (עזרה)
^ ¹ ² Luo, Z; Ruf, I; Schultz, JA; Martin, T (ביולי 2010). "Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals". Proceedings of the Royal Society B. 282 (1806): 28–34. doi:10.1098/rspb.2010.1148. PMC 2992725. PMID 20667879. {{cite journal}}: (עזרה)
^ ¹ ² Clack, JA (בנובמבר 2002). "Patterns and Processes in the Early Evolution of the Tetrapod Ear". Journal of Neurobiology. 53 (2): 251–64. doi:10.1002/neu.10129. PMID 12382279. {{cite journal}}: (עזרה)
^ ¹ ² Armstrong, SD; de Bloch, JI; Houde, P; Silcox, MT (2011). "Cochlear labyrinth volume in euarchontoglirans: implications for the evolution of hearing in primates". The Anatomical Record. 294 (2): 263–266. doi:10.1002/ar.21298. PMID 21235000.
^ ¹ ² Manley, GA; Köppl, C (1998). "Phylogenetic development of the cochlea and its innervation". Current Opinion in Neurobiology. 8 (4): 468–474. doi:10.1016/s0959-4388(98)80033-0. PMID 9751658. S2CID 8688145.
^ Koeppl, C (2011). "Birds - same thing, but different? Convergent evolution in the avian and mammalian auditory systems provides informative comparative models". Hearing Research. 273 (1): 65–71. doi:10.1016/j.heares.2010.03.095. PMID 20430083. S2CID 39751724.
^ Romer, AS; Parsons, TS (1977). "The Vertebrate Body". {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (עזרה)
^ Spoor, F; Hublin, J; Braun, M; Zonneveld, F (2002). "The Bony Labyrinth of Neanderthals". Journal of Human Evolution. 44 (2003): 141–165. doi:10.1016/s0047-2484(02)00166-5. PMID 12662940.
^ Fernández, C; Schmidt, RS (1963). "The opossum ear and evolution of the coiled cochlea". Journal of Comparative Neurology. 121 (1): 151–59. doi:10.1002/cne.901210111. PMID 14051841. S2CID 44589070.
^ Zheng J, Shen W, He DZ, Long KB, Madison LD, Dallos P (יוני 2000). "Prestin is the motor protein of cochlear outer hair cells". Nature. 405 (6783): 149–55. Bibcode:2000Natur.405..149Z. doi:10.1038/35012009. PMID 10821263. {{cite journal}}: (עזרה)
^ "Entrez Gene: SLC26A5 solute carrier family 26, member 5 (prestin)".
^ Kitazawa, T; Takechi, M; Hirasawa, T; Adachi, N; Narboux-Nâme, N; Kume, H; Maeda, K; Hirai, T; Miyagawa-Tomita, S; Kurihara, Y; Hitomi, J; Levi, GL; Kuratani, S; Kurihara, H (2015). "Developmental genetic bases behind the independent origin of the tympanic membrane in mammals and diapsids". Nature Communications. 6 (6853): 6853. Bibcode:2015NatCo...6E6853K. doi:10.1038/ncomms7853. PMC 4423235. PMID 25902370.

[Dugdale-1] Dugdale, DC (2012). "Hearing and the Cochlea". MedlinePlus.

[Manley-2] Manley, GA (באוגוסט 2012). "Evolutionary Paths to Mammalian Cochleae". Journal of the Association for Research in Otolaryngology. 13 (6): 733–43. doi:10.1007/s10162-012-0349-9. PMC 3505590. PMID 22983571. {{cite journal}}: (עזרה)

[Luo-3] ¹ ² Luo, Z; Ruf, I; Schultz, JA; Martin, T (ביולי 2010). "Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals". Proceedings of the Royal Society B. 282 (1806): 28–34. doi:10.1098/rspb.2010.1148. PMC 2992725. PMID 20667879. {{cite journal}}: (עזרה)

[Clack-4] ¹ ² Clack, JA (בנובמבר 2002). "Patterns and Processes in the Early Evolution of the Tetrapod Ear". Journal of Neurobiology. 53 (2): 251–64. doi:10.1002/neu.10129. PMID 12382279. {{cite journal}}: (עזרה)

[Armstrong-5] ¹ ² Armstrong, SD; de Bloch, JI; Houde, P; Silcox, MT (2011). "Cochlear labyrinth volume in euarchontoglirans: implications for the evolution of hearing in primates". The Anatomical Record. 294 (2): 263–266. doi:10.1002/ar.21298. PMID 21235000.

[Manley2-6] ¹ ² Manley, GA; Köppl, C (1998). "Phylogenetic development of the cochlea and its innervation". Current Opinion in Neurobiology. 8 (4): 468–474. doi:10.1016/s0959-4388(98)80033-0. PMID 9751658. S2CID 8688145.

[Koeppl-7] Koeppl, C (2011). "Birds - same thing, but different? Convergent evolution in the avian and mammalian auditory systems provides informative comparative models". Hearing Research. 273 (1): 65–71. doi:10.1016/j.heares.2010.03.095. PMID 20430083. S2CID 39751724.

[Romer-8] Romer, AS; Parsons, TS (1977). "The Vertebrate Body". {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (עזרה)

[Spoor-9] Spoor, F; Hublin, J; Braun, M; Zonneveld, F (2002). "The Bony Labyrinth of Neanderthals". Journal of Human Evolution. 44 (2003): 141–165. doi:10.1016/s0047-2484(02)00166-5. PMID 12662940.

[Fernandez-10] Fernández, C; Schmidt, RS (1963). "The opossum ear and evolution of the coiled cochlea". Journal of Comparative Neurology. 121 (1): 151–59. doi:10.1002/cne.901210111. PMID 14051841. S2CID 44589070.

[pmid10821263-11] Zheng J, Shen W, He DZ, Long KB, Madison LD, Dallos P (יוני 2000). "Prestin is the motor protein of cochlear outer hair cells". Nature. 405 (6783): 149–55. Bibcode:2000Natur.405..149Z. doi:10.1038/35012009. PMID 10821263. {{cite journal}}: (עזרה)

[entrez-12] "Entrez Gene: SLC26A5 solute carrier family 26, member 5 (prestin)".

[Kitazawa-13] Kitazawa, T; Takechi, M; Hirasawa, T; Adachi, N; Narboux-Nâme, N; Kume, H; Maeda, K; Hirai, T; Miyagawa-Tomita, S; Kurihara, Y; Hitomi, J; Levi, GL; Kuratani, S; Kurihara, H (2015). "Developmental genetic bases behind the independent origin of the tympanic membrane in mammals and diapsids". Nature Communications. 6 (6853): 6853. Bibcode:2015NatCo...6E6853K. doi:10.1038/ncomms7853. PMC 4423235. PMID 25902370.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]