מודל הנורמליזציה

מודל הנורמליזציה[1] (normalization model) הוא מודל של תגובות נוירונים בקליפת המוח החזותית הראשונית. דייוויד היגר (Heeger) פיתח את המודל בתחילת שנות ה-90,[2] ושיכלל אותו עם מתאו קרנדיני (Carandini) וג'יי אנתוני מובשון (Movshon).[3] המודל כולל שלב חלוקה. במונה נמצא הפלט של שדה הקלט הקלאסי. במכנה, קבוע ומדד של ניגודיות גירוי מקומי. מודל הנורמליזציה פותח כדי להסביר תגובות בקליפת הראייה הראשונית, אך כיום סבורים שהנורמליזציה פועלת בכל מערכת הראייה, במערכות חושיות רבות אחרות ובאזורי מוח נוספים, וכן מעורבת בייצוג של ריחות בפקעת הריח (Olfactory bulb) שבמוח הקדמי[4] ובהשפעות המודולטוריות (המבניות) על עיצוב הקשב החזותי, בקידוד ערכים נקלטים ובשילוב פריטי מידע שנקלטים באופן רב חושי. השפעה זו נצפתה גם בנוירונים בעלי פוטנציאל תת-סף בהיפוקמפוס.[5] נוכחותו של מנגנון זה במגוון כה רחב של מערכות עצביות במינים מרובים, מחסרי חוליות ועד יונקים, מעידה על כך שנורמליזציה משמשת כחישוב עצבי קנוני.[1] נורמליזציה מפצלת מפחיתה את היתירות בסטטיסטיקה של גירוי טבעי[6] ולעיתים נתפסת כיישום של עקרון הקידוד היעיל (Efficient coding hypothesis), תיאוריה משנת 1961 על אופן הקידוד החושי במוח. פורמלית, נורמליזציה מפצלת היא קוד ממקסם מידע (efficient coding principle) עבור גירויים שבאים בעקבות התפלגות פארטו רב-משתנית, שהיא גרסה של התפלגות פארטו (Pareto distribution), התפלגות סבירויות או שכיחויות.[7]

הערות שוליים

עריכה
  1. ^ 1 2 Carandini, M.; Heeger, D. J. (2011). "Normalization as a canonical neural computation". Nature Reviews Neuroscience. 13 (1): 51–62. doi:10.1038/nrn3136. PMC 3273486. PMID 22108672.
  2. ^ Heeger, D. J. (1992). "Normalization of cell responses in cat striate cortex". Visual Neuroscience. 9 (2): 181–197. doi:10.1017/S0952523800009640. PMID 1504027.
  3. ^ Carandini, M; Heeger, DJ; Movshon, JA (1997). "Linearity and normalization in simple cells of the macaque primary visual cortex". Journal of Neuroscience. 17 (21): 8621–44. doi:10.1523/JNEUROSCI.17-21-08621.1997. PMC 6573724. PMID 9334433.
  4. ^ Olsen SR, Bhandawat V, Wilson R (2011). "Divisive normalization in olfactory population codes". Neuron. 66 (2): 287–299. doi:10.1016/j.neuron.2010.04.009. PMC 2866644. PMID 20435004.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  5. ^ Bhatia A, Moza S, Bhalla US (2019). "Precise excitation-inhibition balance controls gain and timing in the hippocampus". eLife. 8. doi:10.7554/eLife.43415. PMC 6517031. PMID 31021319.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: multiple names: authors list (link)
  6. ^ Schwartz, O; Simoncelli, EP (2001). "Natural signal statistics and sensory gain control". Nature Neuroscience. 4 (8): 819–25. doi:10.1038/90526. PMID 11477428.
  7. ^ Bucher, SF; Brandenburger, AM (2022). "Divisive normalization is an efficient code for multivariate Pareto-distributed environments". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 119 (40): e2120581119. Bibcode:2022PNAS..11920581B. doi:10.1073/pnas.2120581119. PMC 9546555. PMID 36161961.