שליליות קשורת משוב

שְׁלִילִיּוּת קְשׁוּרַת-מָשׁוֹב (באנגלית: Feedback-related negativity, FRN) היא רכיב פוטנציאל קשור-אירוע קוגניטיבי, המעורב בעיבוד תוצאותיה של החלטה או פעולה. כלומר FRN הוא רכיב הנמדד באמצעות אלקטרואנצפלוגרם (EEG), המייצג חלק מתוך ההתפלגות הפוטנציאלים על הקרקפת המופיע כתגובה לפעילות קוגניטיבית. רכיב זה מופיע בחלון זמן של מ-250 מילישניות עד 350 מילישניות לאחר משוב המורה על תוצאות מסוימות, או לאחר הגעה של תוצאותיה של פעולה^[1]. הרכיב מגיע לשיא באלקטרודות במרכז הראש, ולכן נהוג לרוב להציג גרף של האלקטרודות Cz או FCz ממכשיר ה-EEG^[2]. לרכיב FRN ישנם בספרות מספר שמות: FRN fERN MFN FN RewP וכן correct related positivity, אך כולם מתייחסים לאותו הדבר^[2].

מקור ה-FRN

מקורו של ה-FRN משוערך בפיתול החגורה^[3]^[4]. קבוצת חוקרים מגרמניה ושווייץ השתמשו במערך משולב של EEG ו-fMRI. החוקרים שיערכו את מקורו של ה-FRN ב dACC^[5]. אזור זה ידוע כמעורב בצפייה לתגמול, ובהתאמת הצפייה לנוכח הנתונים המתקבלים על ידי החושים מן העולם. בפרט הוא מעורב ביצירת אותות המעידים על שגיאה בניבוי התגמול (Reward prediction error, RPE)^[6].

הדמיית MRI של פיתול החגורה הקדמי (ACC, בצהוב), המקום המשוער ממנו מגיעה הפעילות החשמלית היוצרת את ה-FRN.

פעילות תפקודית

פעילות מוחית מתווכת על ידי מעבר יונים בין תאי עצב. מעברים אלו יוצרים שדה אלקטרומגנטי הניתן למדידה באמצעות כלים מגוונים ביניהם מכשיר EEG, מכשיר המודד את הפוטנציאל החשמלי על הקרקפת^[7]. כאשר אדם נחשף לגירוי המסמן כי עבור בחירה מסוימת שעשה הוא מקבל תגמול (reward) חיובי או שלילי, מופיע FRN.

שליליות קשורת משוב כפי שנמדדה ב-EEG באלקטרודה FCz בילדים בגילאי 8–12. בגרף מוצג יחידות המתח (במיקרוולט) כפונקציה של הזמן (במילישניות) עבור קבלת משוב המורה על תוצאות חיוביות (מקווקו) ועבור קבלת משוב המורה על תוצאות שליליות (קו רציף). ציר ה-Y שלילי בצידו העליון. מתוך^[8]

ערכיות ועצימות של תגמול

לתגמול בין היתר יש שתי תכונות נפרדות אשר אינן תלויות זו בזו. הראשונה ערכיות התגמול (Valiance) כלומר, האם התגמול הוא חיובי או שלילי. השנייה היא המשרעת של התגמול (Amplitude) כלומר מהו גודל התגמול. כאשר שתי התכונות של התגמול מופיעות מול הנבדק, כלומר הוא יודע האם התגמול הוא חיובי או שלילי ומה גודלו, ה-FRN יושפע בעיקר מהערכיות^[9]^[3]. מנגד, כאשר התגמול מפורק, בפעם אחת מוצג האם הוא חיובי או שלילי, ובפעם נוספת מוצג גודלו, אזי ה-FRN יושפע בכל פעם מהתכונה המוצגת^[10].

למידה

לפי תאוריית למידת חיזוק הקלאסית לאחר הופעת סיגנל RPE חיובי הערך של פעולה מסוימת עולה, ולאחר RPE שלילי הערך המעודכן יורד^[11]. ישנן עדויות כי FRN דווקא מייצג את הערך המוחלט של RPE, יותר מאשר RPE עם ערכיות^[6].

הוגנות ושנאת אי-שוויון

ערך מורחב – שנאת אי-שוויון

ה-FRN רגיש להוגנות של הצעות. הוא שלילי יותר עבור הצעות לא שוויוניות, וניתן לראות בו סמן מוחי לשנאת אי-שוויון^[12].

קבוצת חוקרים מסין ובריטניה חקרו משתתפים ששיחקו גרסה מותאמת של משחק האולטימטום. בצורתו הקלאסית של משחק זה שני צדדים שאינם מכירים אחד את השני משחקים פעם אחת בלבד. השחקן הראשון מציע דרך לחלוקת סכום כסף מסוים עם השחקן השני. בפני השחקן השני עומדות שתי אופציות: הסכמה או סירוב. אם יסכים - תבוצע הצעת השחקן הראשון. אם יסרב - שני השחקנים לא יקבלו דבר. בגרסה המותאמת של החוקרים בכל צעד מופיעה למציע אפשרות לחלוקת משאבים. הוא יכול לקבלה ואז על המקבל לבחור אם לקבל את ההצעה וכל אחד ירוויח כסף לפי האפשרות המוצעת, או לסרב לה. במקרה כזה הן המציע והן המקבל לא ירוויחו כלל. במחקר מדדו את הפעילות העצבית של המציע מרגע נתינת אפשרות הבחירה. מראש בנו החוקרים את הניסוי כך שההצעות האפשריות יהיו מוטות לטובת המציע אך בצורה מינורית דיה כך שיתפסו כהוגנות, או מוטות מאוד לטובת המציע כך שיתפסו לא כהוגנות. כאשר השוו את הפעילות בין שני סוגי ההצעות, ה-FRN היה שלילי יותר כאשר ההצעה לא הייתה הוגנת. באופן דומה, מחקרים אשר התמקדו במקבל הראו כי כאשר הוא מקבל הצעות שאינן הוגנות, פעילות רכיב ה-FRN יותר שלילית^[13]. אפקט זה גדל כאשר אנשים נוספים צפו במשחק^[14].

פעלנות יוזמת

ערך מורחב – תחושת פעלנות יוזמת

במחקר שפורסם בשנת 2011 בדקו את ההשפעה של תחושת פעלנות יוזמת (סוכנות) על ה-FRN. בניסוי נבדקים ביצעו מטלת מחשב המאפשרת לקבל בונוסים. נבדקים התבקשו לבחור באחד מבין ארבעה כדורים שהיו מוצגים לפניהם על המסך בצבעים שונים. עבור לחיצה על כדור הנבדק קיבל או הפסיד סכום כסף קטן. בתנאי אחד, בו החוקרים גרמו לנבדקים להרגיש ללא פעלנות יוזמת, נאמר לנבדקים כי אין כל חוקיות בין הצבע לבין קבלה או הפסד של כסף. בתנאי שני, בו החוקרים גרמו לנבדקים להרגיש פעלנות יוזמת, נאמר כי ישנה חוקיות בין צבע הכדור לבין קבלה או הפסד של כסף. בתנאי עם הפעלנות יוזמת זוהתה פעילות מוגברת של רכיב FRN^[15].

הערות שוליים

^ Walsh, M. M., & Anderson, J. R. (2012). Learning from experience: event-related potential correlates of reward processing, neural adaptation, and behavioral choice. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36(8), 1870-1884.
^ ¹ ² Krigolson, O. E. (2018). Event-related brain potentials and the study of reward processing: Methodological considerations. International Journal of Psychophysiology, 132, 175-183.
^ ¹ ² Yeung, N., & Sanfey, A. G. (2004). Independent coding of reward magnitude and valence in the human brain. Journal of Neuroscience, 24(28), 6258-6264.
^ Walsh, M. M., & Anderson, J. R. (2012). Learning from experience: event-related potential correlates of reward processing, neural adaptation, and behavioral choice. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36(8), 1870-1884.
^ Hauser, T. U., Iannaccone, R., Stämpfli, P., Drechsler, R., Brandeis, D., Walitza, S., & Brem, S. (2014). The feedback-related negativity (FRN) revisited: new insights into the localization, meaning and network organization. Neuroimage, 84, 159-168.
^ ¹ ² Hauser, T. U., Iannaccone, R., Stämpfli, P., Drechsler, R., Brandeis, D., Walitza, S., & Brem, S. (2014). The feedback-related negativity (FRN) revisited: new insights into the localization, meaning and network organization. Neuroimage, 84, 159-168.
^ Buzsáki, G., Anastassiou, C. A., & Koch, C. (2012). The origin of extracellular fields and currents—EEG, ECoG, LFP and spikes. Nature reviews neuroscience, 13(6), 407-420.
^ Arbel, Y., & Fox, A. B. (2021). Electrophysiological Examination of Feedback-Based Learning in 8–11-Year-Old Children. Frontiers in Psychology, 12.
^ Hajcak, G., Moser, J. S., Holroyd, C. B., & Simons, R. F. (2006). The feedback-related negativity reflects the binary evaluation of good versus bad outcomes. Biological psychology, 71(2), 148-154.
^ Gu, R., Lei, Z., Broster, L., Wu, T., Jiang, Y., & Luo, Y. J. (2011). Beyond valence and magnitude: a flexible evaluative coding system in the brain. Neuropsychologia, 49(14), 3891-3897.
^ Rescorla, R. A. (1972). A theory of Pavlovian conditioning: Variations in the effectiveness of reinforcement and nonreinforcement. Current research and theory, 64-99.
^ Wang, G., Li, J., Li, Z., Wei, M., & Li, S. (2016). Medial frontal negativity reflects advantageous inequality aversion of proposers in the ultimatum game: An ERP study. Brain Research, 1639, 38–46. https://doi.org/10.1016/j.brainres.2016.02.040
^ Boksem, M. A. S., & De Cremer, D. (2010). Fairness concerns predict medial frontal negativity amplitude in ultimatum bargaining. Social Neuroscience, 5(1), 118–128. https://doi.org/10.1080/17470910903202666
^ Peterburs, J., Voegler, R., Liepelt, R., Schulze, A., Wilhelm, S., Ocklenburg, S., & Straube, T. (2017). Processing of fair and unfair offers in the ultimatum game under social observation. Scientific Reports, 7(1), 1–12. https://doi.org/10.1038/srep44062
^ Li, P., Han, C., Lei, Y., Holroyd, C. B., & Li, H. (2011). Responsibility modulates neural mechanisms of outcome processing: An ERP study. Psychophysiology, 48(8), 1129–1133. https://doi.org/10.1111/j.1469-8986.2011.01182.x

[1] Walsh, M. M., & Anderson, J. R. (2012). Learning from experience: event-related potential correlates of reward processing, neural adaptation, and behavioral choice. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36(8), 1870-1884.

[קריגולסון2018-2] ¹ ² Krigolson, O. E. (2018). Event-related brain potentials and the study of reward processing: Methodological considerations. International Journal of Psychophysiology, 132, 175-183.

[סנפי2004-3] ¹ ² Yeung, N., & Sanfey, A. G. (2004). Independent coding of reward magnitude and valence in the human brain. Journal of Neuroscience, 24(28), 6258-6264.

[4] Walsh, M. M., & Anderson, J. R. (2012). Learning from experience: event-related potential correlates of reward processing, neural adaptation, and behavioral choice. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36(8), 1870-1884.

[5] Hauser, T. U., Iannaccone, R., Stämpfli, P., Drechsler, R., Brandeis, D., Walitza, S., & Brem, S. (2014). The feedback-related negativity (FRN) revisited: new insights into the localization, meaning and network organization. Neuroimage, 84, 159-168.

[האוזר2014-6] ¹ ² Hauser, T. U., Iannaccone, R., Stämpfli, P., Drechsler, R., Brandeis, D., Walitza, S., & Brem, S. (2014). The feedback-related negativity (FRN) revisited: new insights into the localization, meaning and network organization. Neuroimage, 84, 159-168.

[7] Buzsáki, G., Anastassiou, C. A., & Koch, C. (2012). The origin of extracellular fields and currents—EEG, ECoG, LFP and spikes. Nature reviews neuroscience, 13(6), 407-420.

[8] Arbel, Y., & Fox, A. B. (2021). Electrophysiological Examination of Feedback-Based Learning in 8–11-Year-Old Children. Frontiers in Psychology, 12.

[9] Hajcak, G., Moser, J. S., Holroyd, C. B., & Simons, R. F. (2006). The feedback-related negativity reflects the binary evaluation of good versus bad outcomes. Biological psychology, 71(2), 148-154.

[10] Gu, R., Lei, Z., Broster, L., Wu, T., Jiang, Y., & Luo, Y. J. (2011). Beyond valence and magnitude: a flexible evaluative coding system in the brain. Neuropsychologia, 49(14), 3891-3897.

[11] Rescorla, R. A. (1972). A theory of Pavlovian conditioning: Variations in the effectiveness of reinforcement and nonreinforcement. Current research and theory, 64-99.

[12] Wang, G., Li, J., Li, Z., Wei, M., & Li, S. (2016). Medial frontal negativity reflects advantageous inequality aversion of proposers in the ultimatum game: An ERP study. Brain Research, 1639, 38–46. https://doi.org/10.1016/j.brainres.2016.02.040

[13] Boksem, M. A. S., & De Cremer, D. (2010). Fairness concerns predict medial frontal negativity amplitude in ultimatum bargaining. Social Neuroscience, 5(1), 118–128. https://doi.org/10.1080/17470910903202666

[14] Peterburs, J., Voegler, R., Liepelt, R., Schulze, A., Wilhelm, S., Ocklenburg, S., & Straube, T. (2017). Processing of fair and unfair offers in the ultimatum game under social observation. Scientific Reports, 7(1), 1–12. https://doi.org/10.1038/srep44062

[15] Li, P., Han, C., Lei, Y., Holroyd, C. B., & Li, H. (2011). Responsibility modulates neural mechanisms of outcome processing: An ERP study. Psychophysiology, 48(8), 1129–1133. https://doi.org/10.1111/j.1469-8986.2011.01182.x

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]