הומו היידלברגנסיס
הומו הַיידֶלבֶּרגֶנסיס (שם מדעי: Homo heidelbergensis; "הומו" מלטינית "אדם", "היידלברגנסיס" – מהעיר היידלברג) הוא מין נכחד מן הסוג אדם שהתקיים בתקופת הפּלֶיסטוֹקֵן, בתקופה הפלאוליתית התחתונה, כ-600 אלף עד 200 אלף שנים לפני זמננו. הוא התפתח מן המין הומו ארקטוס, והיה האב הקדמון של האדם הניאנדרטלי באירופה, וככל הנראה גם של האדם המודרני הומו ספיינס באפריקה.
 הומו היידלברגנסיס
| |
|---|---|
 | |
| תקופה | |
| פליסטוקן, כ-600–400 אלף שנה לפני זמננו | |
| מיון מדעי | |
| ממלכה: | בעלי חיים |
| מערכה: | מיתרניים |
| על־מחלקה: | בעלי ארבע רגליים |
| מחלקה: | יונקים |
| סדרה: | פרימטים |
| תת־סדרה: | בעלי אף יבש |
| משפחה: | הומינידיים |
| סוג: | אדם |
| מין: | הומו היידלברגנסיס |
| שם מדעי | |
 Homo heidelbergensisשטנזאק, 1908 | |
| |
היידלברגנסיס מוכר למדע ממאובנים רבים שהתגלו בספרד, בגרמניה, באנגליה, בצרפת, ביוון ובארץ ישראל. גם מאובנים שהתגלו באתיופיה, במרוקו, באלג'יריה, בזמביה ובדרום אפריקה משויכים לעיתים למין זה. הוא היה גבה-קומה וחסון, בעל פנים מסיביות ומוח הקטן רק במעט מזה של האדם המודרני. היידלברגנסיס השתמש בכלי אבן בעיקר מן התעשייה האשלית וככל הנראה גם באש. יש חוקרים הסבורים שאין הצדקה לסיווג היידלברגנסיס כמין נפרד באבולוציה של האדם, ומעדיפים לשייך את המאובנים המוקדמים יותר לארקטוס ואת המאוחרים יותר ל"קדם-ניאנדרטלים" או לתת-מין קדום של האדם המודרני המכונה "הומו ספיינס ארכאי"[1][2].
גילוי וסיווג
עריכההלסת ממאואר והגדרת היידלברגנסיס
עריכההיידלברגנסיס הוא אחד ממיני ההומינינים הנכחדים הראשונים שהוגדרו. בשנת 1907 גילה עובד מחצבה במאוּאֶר, כפר ליד היידלברג שבגרמניה, לסת תחתונה מאובנת שאותה העביר לידי אוטו שֶטֶנְזַאק (Schötensack), פרופסור לאנטומיה באוניברסיטת היידלברג. הלסת הייתה אנושית בעליל אבל גדולת מידות וחסרת בליטת סנטר. שנה לאחר מכן התפרסם מאמרו של שטנזאק, אשר תיאר את הלסת והגדיר אותה כמין היידלברגנסיס. גילה של "לסת מאוּאֶר" הוערך ב-400 אלף עד 700 אלף שנים על פי מיני בעלי-חיים נכחדים אחרים שנמצאו באותו אתר[1], ולאחרונה נקבע ל-610 אלף שנה באמצעות שתי שיטות בלתי-תלויות של תיארוך רדיומטרי, גיל ההופך אותה לאדם העתיק ביותר שהתגלה במרכז וצפון אירופה[3].
במשך רוב המאה העשרים לא הסכימו מרבית הטקסונומים והפלאואנתרופולוגים שלסת מאוּאֶר שייכת למין נפרד משל עצמו, ולכן נפוץ גם השימוש במונח הפחות רשמי "אדם היידלברג". אבל ברבות השנים התגלו ברחבי אפריקה ואירופה מאובני אדם רבים נוספים מן הפלייסטוקן התיכון, כ-800 אלף עד 200 אלף שנים לפני זמננו, שהסיווג שלהם לא היה ברור. המוקדמים שבהם סווגו בדרך כלל למין ארקטוס, והמאוחרים יותר סווגו לקטגוריות מעורפלות כמו "הומו ספיינס ארכאי" (קטגוריה שכללה כל מאובן הדומה אך לא ממש זהה אנטומית למין האנושי המודרני) ו"קדם ניאנדרטלים" (הדומים אך לא זהים למין האדם הניאנדרטלי). חוקרים אחרים הציעו שרוב המאובנים האלו דומים מספיק זה לזה על מנת לשייך אותם למין משלהם. על פי הכללים המקובלים בטקסונומיה, אם משייכים את לסת מאוּאֶר למין כזה יש לקרוא לו בשם "היידלברגנסיס" משום שהוא נטבע ראשון. במקרה כזה תחשב לסת מאוּאֶר לממצא המגדיר (type specimen) של המין[1].
אדם רודזיה ועוד מאובנים אפריקנים גדולי מידות
עריכהבשנת 1921 חשפו כורים באתר הנקרא ברוקן היל ברודזיה שבאפריקה (כיום קאבווה, במדינת זמביה) עצמות מאובנות ממספר פרטים, כולל גולגולת כמעט שלמה, שכונו בשם "אדם רודזיה". מאובנים אלו מצטיינים בגודל גוף מרשים ובפנים רחבות. נפח המוח של הגולגולת הוא 1,280 סמ"ק, מעט פחות מן הממוצע של בני אדם מודרניים (כ-1,350 סמ"ק). לעיתים מסווג אדם רודזיה כמין נפרד משלו – הומו רודזיינסיס – אך גם סיווג זה לא התקבל על מרבית הטקסונומים.
התיארוך של אדם רודזיה אינו ברור, אך מוערך כיום בכ-300 אלף שנה לפני זמננו. בנוסף, בשנת 1953 התגלתה בסלדנה שבדרום אפריקה כיפת גולגולת, הדומה במאפייניה לגולגולת אדם רודזיה, ביחד עם כלי אבן מן התרבות האשלית[2].
החל משנת 1954 נמצאו בטיגניף (Tighenif) שליד מסקארה שבאלג'יריה (האתר ידוע גם בשמו הצרפתי טרניפין – Ternifine) מאובנים רבים של מיני בעלי-חיים נכחדים ביחד עם כלי-אבן אשלים ומספר שרידים אנושיים, מהם ידועות בעיקר שלוש לסתות תחתונות החסרות את בליטת הסנטר. גילן מוערך על פי השכבות בהן נמצאו ב-700 אלף שנה לפני זמננו. החל משנת 1969 נמצאו גם שברי עצמות ולסתות במחצבה ליד קזבלנקה שבמרוקו, גם הם עם כלים אשלים, המתוארכים לכ-500 אלף שנה לפני זמננו. מאובנים צפון-אפריקנים אלו מסווגים בדרך-כלל כתת-מין מאוריטניקוס (מאזור מאוריטניה = mauritanicus) של הומו ארקטוס, אבל לאחרונה מצא מחקר השוואתי מפורט שלסתות טיגניף דומות ללסת מאואר יותר מאשר ללסתות ארקטוס[4].
בשנת 1976 התגלתה באתר בודו ד'אר (Bodo d'Ar) שבאזור האוואש התיכון באתיופיה גולגולת כמעט שלמה המתוארכת לגיל של 600 אלף שנים בתיארוך רדיומטרי ארגון-ארגון. נפח המוח שלה 1,100 סמ"ק. בדומה לגולגולת אדם רודזיה היא מצטיינת בגודל מרשים, פנים מסיביים ופתח אף רחב מאוד. ליד המקום נמצאו גם כלים אשלים ועצמות טבוחות של היפופוטמים, אנטילופות ובבונים. הפלאואנתרופולוג האמריקאי טים וייט, שחקר את הגולגולת, סבר שהבשר הופשט מעליה בכלי אבן חד, מה שניתן לפרש כקניבליזם או קרקוף[5]. אין הסכמה כללית על סיווגה של גולגולת בודו, אבל בדומה לאדם רודזיה וללסתות טיגניף, יש חוקרים הרואים בה צורה אפריקנית של היידלברגנסיס[2].
האדם הגלילי
עריכה
ערך מורחב – האדם הגלילי
בשנת 1925 חפר הארכאולוג הבריטי פרנסיס טרוויל-פיטר במערת זוטייה בנחל עמוד בארץ ישראל, וגילה שבר גולגולת הכולל חלק מן הפנים והמצח של אדם קדום, אשר קיבל את הכינוי הפופולרי "האדם הגלילי" (אנגלית: Galilee Man). האדם הגלילי סווג בתחילה כניאנדרטל, אבל סיווג זה אינו סביר, משום שמקורו של המאובן ככל הנראה בשכבה האשלו-יברודית במערה, אשר קדמה לזמנם של הנאנדרטלים. גיל הגולגולת מוערך לכ-300 אלף עד 220 אלף שנים, גיל קדום משל ניאנדרטלים[6]. כיום משויך איש הגליל לעיתים לקטגוריות מעורפלות כמו "קדם-ניאנדרטל" או "הומו ספיינס ארכאי", אך הוא דומה במאפייניו וגילו למאובני היידלברגנסיס האפריקנים, וכמוהם מצטיין ברכסי גבות מסיביים ובמרחק גדול בין העיניים[7]. אין לבלבל את איש הגליל עם המאובנים הניאנדרטלים שהתגלו לאחר מכן במערת עמוד (ולא במערת זוטייה) בנחל עמוד, שתיארוכם מאוחר בהרבה ותרבותם מוסטרית. אתרים ארכאולוגים נוספים בארץ החשודים כאתרי היידלברגנסיס הם מערת תנור בכרמל ומערת קסם ליד מחלף קסם. בשתיהן נמצאו כלי-אבן אשלים רבים המתוארכים לפלייסטוקן התיכון, כ-800 אלף עד 200 אלף שנה לפני זמננו, בשכבותיהן העתיקות יותר, אך עדיין לא נמצאו בשכבות אלו מאובני אדם המאפשרים לזהות ולסווג את הסתתים.
מאובני היידלברגנסיס נוספים מתגלים באירופה
עריכהבשנת 1933 התגלתה בשטיינהיים (Steinheim) שליד שטוטגרט בגרמניה גולגולת הדומה לשאר גולגולות היידלברגנסיס אך בעלת תווי פנים עדינים יותר, אשר ייתכן שהשתייכה לנקבה. גילה מוערך ב-250 אלף עד 350 אלף שנה, ונפח מוחה ב-1,100 עד 1,200 סמ"ק[8]. מ-1935 ועד 1955 התגלו בסוונסקום (Swanscombe) שבאנגליה שברי גולגולת חסרת פנים הדומה בגודלה ובצורתה לגולגולת שטיינהיים[2].
-
לסת מאוּאֶר (מבט עילי ותחתי) בצילום מתוך המאמר של שטנזאק מ-1908 -
גולגולת "אדם רודזיה" מקאבווה, זמביה -
גולגולת אדם רודזיה במבט מן הצד -
הגולגולת מפֶּטְרַאלוֹנה, יוון
_05.jpg)
.jpg)
בשנת 1960 התגלתה במערה סמוך לכפר פֶּטְרַאלוֹנה (Πετράλωνα) שליד סלוניקי שביוון גולגולת הדומה מאוד בגודלה ובמאפייניה לגולגולת אדם רודזיה, אבל עקב מיקומה באירופה היא סווגה על ידי כמה חוקרים כ"קדם-ניאנדרטל". אחרים ראו בה גולגולת ארקטוס, אף שלא ידועים ממצאי ארקטוס אחרים מדרום אירופה. לאחר תיארוכים חוזרים ונשנים מעריכים כיום את גילה של הגולגולת ב-200 אלף שנה. הוויכוח על סיווגה עדיין נמשך, אך מקובל יותר ויותר שהיא מייצגת שלב מעבר בין היידלברגנסיס לאדם הניאנדרטלי. נפח המוח שלה הוא 1,220 סמ"ק[2].
החל משנת 1964 התגלו במערת אראגו בטוטאבל (Tautavel) שבצרפת מאובנים רבים של בעלי-חיים ובני אדם וכן אלפי כלי אבן מן התרבות האשלית, שגילם מתוארך ל-400 אלף עד 250 אלף שנה. גולגולת מספר 21 מאראגו – כמעט מושלמת, אם כי עברה עיוות לפני ואחרי שהתאבנה – הייתה שייכת כנראה לזכר צעיר המדגים מאפיינים טיפוסיים של המין היידלברגנסיס. נפח המוח שלה הוא 1,150 סמ"ק - דומה מאוד לאלו של אדם רודזיה, גולגולת שטיינהיים וגולגולת פטראלונה. כמו כן מספר לסתות תחתונות שהתגלו באראגו דומות מאוד ללסת מאואר וללסתות טיגניף[8] .
-
לסתות ממערת אראגו שבטוטאבל, צרפת -
גולגולת 21 מאראגו -
גולגולת "האדם הגלילי" ממערת זוטייה, ישראל. -
גולגולת שטיינהיים במוזיאון שטיינהיים, גרמניה
בשנת 1993 התגלה שלד אדם מאובן במערת נטיפים ליד העיר אלטמורה שבדרום איטליה. הוא מתוארך לגיל של כ-400 אלף שנה, ומכונה לעיתים "אדם אלטמורה". אדם אלטמורה עשוי להיות השלד המושלם היחיד שהתגלה מן המין היידלברגנסיס, אך הוא מכוסה כולו בנטיפים ולכן לא חולץ עדיין מן הסלע.
בשנת 1994 התגלתה במחצבת בוקסגרוב (Boxgrove) באנגליה עצם שוקה אנושית מסיבית בגודלה המתוארכת לגיל של 524 אלף עד 470 אלף שנים, ביחד עם מאות אבני יד מהתרבות האשלית ועצמות רבות של בעלי-חיים שונים, חלקן עם סימני חתכים מכלי אבן חדים[9]. כיום מקובל שהיידלברגנסיס היה נפוץ בתקופה זו בדרום אנגליה, באזור שלא היה מכוסה בקרחונים. האיים הבריטיים היו מחוברים באותה תקופה לאזור צרפת, משום שמפלס פני הים היה נמוך מזה של ימינו.
ממצאי היידלברגנסיס מאתר אטאפוורקה בספרד
עריכה
מרבית מאובני היידלברגנסיס הידועים כיום התגלו בהרי אטאפוורקה שבצפון ספרד, ליד העיירה בורגוס, באתר הכולל מספר מערות עשירות בממצאי אדם קדום. החל מ-1978 נחשפו במערת גלריה שברי גולגולת ולסת המשויכים למין היידלברגנסיס, ביחד עם מאובני אריה מערות וכלי אבן אשר תוארכו לגיל של 400 אלף שנה לפני זמננו. במערת גראן דולינה הסמוכה התגלו החל מ-1994 גם מאובנים של חמישה או שישה פרטים המתוארכים לתקופה עתיקה אף יותר – בין 850 אלף ל-780 אלף שנה – גיל ההופך אותם לבני האדם הקדומים ביותר שהתגלו במערב אירופה. החופרים אף הציעו לראות בהם מין נפרד שהם מכנים הומו אנטקסור, אשר ממנו השתלשל היידלברגנסיס. גם על מאובנים אלו התגלו רמזים לקניבליות.
האתר המפורסם ביותר באטאפוורקה הוא סימה דה לוס ווסוס, שפירושו "תהום העצמות": ארובת סלע בעומק של 13 מטר. מאז 1992 נמצאו בתחתיתה אלפי שברי עצם השייכים ל-32 (לכל הפחות) פרטי היידלברגנסיס, כמו גם לדובים מן המין הנכחד Ursus deningeri (הקרוב לדוב המערות). בנוסף התגלתה שם אבן יד מאבן קוורציט אדומה, כה מרשימה עד שקיבלה את הכינוי "אקסקליבר". מבין מאובני האדם בבור זה מפורסמים בייחוד גולגולת מושלמת מספר 5, המכונה "מיגֶלון" (Miguelón), גולגולת מספר 4, המכונה "אגממנון", גולגולת חלקית מספר 6, המכונה "רוּי" (Rui), וכן אגן מושלם שקיבל את הכינוי "אלביס"[10]. נפח המוח של מיגלון הוא 1,125 סמ"ק, ולאחרונה נמצאה באותו מקום גם הלסת התחתונה שלו. ביחד הם מהווים את אחת הגולגולות המושלמות ביותר שהתגלו בתולדות המחקר הפליאואנתרופולוגי. נפח המוח של "אגממנון" הוא 1,390 סמ"ק; הוא הגדול מבין מאובני היידלברגנסיס, ושווה לממוצע של מוחות בני אדם מודרניים[11]. מאובני סימה דה לוס ווסוס מתוארכים לגיל של 500 אלף עד 350 אלף שנה בתיארוך רדיומטרי אורניום-תוריום[12].
מאובני היידלברגנסיס אפשריים ממזרח אסיה
עריכהעל פי הסברה המקובלת, תפוצתו של היידלברגנסיס הייתה מוגבלת לאפריקה, המזרח התיכון ואירופה, בעוד שמזרח ודרום אסיה היו מאוכלסים באותה תקופה על ידי ארקטוס. אך בשנים האחרונות מספר חוקרים הציעו שכמה מאובנים מאתרים בסין כמו דאלי (Dali), ג'יניושן (Jinniushan) ומאבה (Maba), המתוארכים לגילים של 280 אלף עד 100 אלף שנים, שייכים למין היידלברגנסיס. מאובנים אלו הם בעלי נפח מוח של 1,120 עד 1,260 סמ"ק, הנחשב גדול מן הטווח האופייני לארקטוס האסייתי[8]. חוקרים אחרים רואים במאובנים אלו דוגמאות לשונות בתוך המין ארקטוס, ואולי אף ראיה לחוסר הטעם שבהפרדת היידלברגנסיס למין משלו.
מעמד המין היידלברגנסיס כיום
עריכההודות להצטברות זו של ממצאים קרובים במאפייניהם מקובל כיום היידלברגנסיס על יותר ויותר חוקרים בתחום כמין שהשתלשל מארקטוס לפני כ-800 אלף עד 600 אלף שנה, התקיים עד לפני כ-200 אלף שנה, והיה האב הקדמון של האדם הניאנדרטלי באירופה וכנראה גם של האדם המודרני באפריקה[8][2] [4]. היידלברגנסיס נבדל מארקטוס (או מצורתו האפריקנית הומו ארגסטר) בעיקר בגוף חסון יותר, בפנים מסיביות יותר ובמוח גדול יותר. הוא נבדל מהאדם הניאנדרטלי בעיקר בקומה גבוהה יותר, במוח קטן יותר, בגולגולת ופנים פחות מוארכים, ובתרבות כלי אבן פרימיטיבית יותר (אשלית לעומת מוסטרית). מהאדם המודרני הוא נבדל במוח קטן יותר, בפנים מסיביים, בהיעדר בליטת סנטר ובתרבות כלי אבן פרימיטיבית יותר.
אנטומיה ומורפולוגיה
עריכה
למרות תפוצתו הרחבה של היידלברגנסיס מבריטניה ועד דרום אפריקה, האנטומיה שלו אחידה למדי, ומבחינות רבות מהווה צורת ביניים בין ארקטוס וארגסטר הקדומים יותר מצד אחד לניאנדרטלים המאוחרים יותר מצד שני ולאדם המודרני מצד שלישי.
גולגולת ומוח
עריכהנפח המוח הממוצע בבוגר היה כ-1,200 סמ"ק, גדול משמעותית משל ארגסטר (כ-900 סמ"ק) וארקטוס האסייתי (כ-1,000 סמ"ק), אבל עדיין קטן מן הממוצע של בני-אדם מודרניים (כ-1,350 סמ"ק), ואף יותר קטן מן הממוצע של ניאנדרטלים ושל ההומו ספיינס הפרהיסטורי (כ-1,450 סמ"ק, גדול במקצת משל בני-אדם כיום בעיקר הודות לגוף גדול יותר בממוצע). גם "מקדם האנצפליזציה" של היידלברגנסיס גדול בממוצע משל ארקטוס, כלומר המוח שלו גדול יותר לא רק באופן אבסולוטי אלא גם באופן יחסי לגופו הגדול יותר[8] . במבט מן העורף לגולגולות ארקטוס ומינים קדומים יותר יש צורת "פעמון", כלומר הרוחב המרבי שלהן הוא בתחתיתן, בעוד שבגולגולות היידלברגנסיס ומינים מתקדמים יותר מתקבלת צורה כדורית עם רוחב מרבי מעל לגובה העיניים, זאת בגלל הגידול בנפח המוח. במבט מן הצד המצח של היידלברגנסיס מעל רכסי הגבות עדיין נמוך ומשופע יותר משל ניאנדרטלים ושל אדם מודרני בגלל אונות מוח קדמיות קטנות יותר, אבל גבוה משל ארקטוס.
פנים, לסת ושיניים
עריכההפנים של היידלברגנסיס מסיביים עם פתח אף רחב, מרחק גדול בין העיניים, וארובות עיניים בעלות צורה "מרובעת" טיפוסית במבט מלפנים. רכסי הגבות בולטים פחות משל ארקטוס והאדם הניאנדרטלי, אבל עבים יותר. בפרופיל עצם האף איננה בולטת קדימה כמו בניאנדרטלים. החל מתקופה של כ־200 אלף שנה לפני זמננו קשה להבדיל בין גולגולות היידלברגנסיס וגולגולות ניאנדרטליות המתגלות באירופה ובמזרח התיכון, מה שמרמז על מעבר הדרגתי ביניהן.
הלסת התחתונה של היידלברגנסיס גדולה עם שטח רב לאחיזה של שרירי לעיסה, אך בולטת פחות קדימה יחסית למינים קדומים יותר. הלסת כה מסיבית עד כי השיניים נראות קטנות ביחס אליה, ולעיתים נוצר רווח בין השן האחורית ביותר לענף האנכי של הלסת. שיני היידלברגנסיס קטנות משל ארקטוס אך עדיין גדולות משל האדם המודרני. בדומה לכל מיני האדם פרט לאדם המודרני, בלסת התחתונה אין בליטת סנטר[8].
שלד ומידות גוף
עריכהאף שלד מושלם יחסית של היידלברגנסיס לא נמצא, אך מתוך שלדים חלקיים רבים ניתן להעריך שהוא היה גבה-קומה, כ־1.80 מטר בממוצע, בעל פרופורציות גוף מודרניות וחסון מאוד. המשקל של זכרים בוגרים מוערך ב-80 עד 95 ק"ג[10]. האגן השלם המכונה "אלביס" שנמצא בסימה דה לוס ווסוס הוא האגן הגדול ביותר שנמצא ממאובן אנושי כלשהו. אף שהוא אגן של גבר, תעלת הלידה שלו רחבה משל אגן נשי מודרני, ויש להניח שאגן נקבת היידלברגנסיס היה רחב אפילו יותר[10]. היידלברגנסיס היה גבוה מן האדם הניאנדרטלי, והעצמות שלו עבות משל האדם המודרני, אם כי לא עבות כשל ניאנדרטלים. בתקשורת ובמדע פופולרי מתוארים לפעמים אנשי היידלברגנסיס כ"גזע של ענקים", אבל אף על פי שהם אכן היו גדולים בממוצע מבני-אדם מודרניים, מידותיהם לא חרגו מאלו של אתלטים כבדים כיום.
אורח חיים
עריכהאקלים גלובלי ותפוצה
עריכהלפי התמונה המצטיירת ממכלול המאובנים והממצאים הארכאולוגיים הידועים כיום, היידלברגנסיס התפשט מאפריקה למזרח התיכון ולאירופה לפני 800 אלף עד 500 אלף שנה, בזמן עידן הקרח של הפלייסוטקן. בפועל האקלים של אפריקה ואירופה לא היה קר כל הזמן, אלא עבר סדרה של תקופות קרות וחמות לסירוגין. תקופות קרות ככל הנראה הקשו על תנאי החיים וגרמו להקטנה של האוכלוסיות המקומיות ובידודן זו מזו, אבל מצד שני הורידו את מפלס פני הים (בגלל הצטברות קרחונים באזורי הקטבים) ובכך יצרו גשרי יבשה אשר איפשרו למשל מעבר מאפריקה למזרח התיכון ומיבשת אירופה לאיים הבריטיים. ההפוגות החמות איפשרו שגשוג של האוכלוסיות, הגירה בקנה מידה גדול ומעבר גנים, וכתוצאה מכך את האחידות היחסית שמפגינים מאובני היידלברגנסיס מדרום אפריקה ועד בריטניה. לפני כ-250 אלף שנה החלה תקופה של אקלים קר ויבש במיוחד, שגרם להרעת תנאי החיים באופן קיצוני באירופה ולהפיכת אזור הסהרה למדבר אשר ככל הנראה בודד את האוכלוסיות האפריקניות מאלו של אירופה והמזרח התיכון. בתקופת הבידוד הזו התפתחו האוכלוסיות האירופיות לאדם הניאנדרטלי, המותאם טוב יותר לתנאי קור, בעוד שהאוכלוסיות האפריקניות התפתחו בנפרד לאדם המודרני, הומו ספיינס[8].
תזונה וציד
עריכההממצאים הארכאולוגיים מראים שהיידלברגנסיס ביסס חלק נכבד מפרנסתו על ציד של חיות גדולות. באתריו נמצאים לרוב עצמות של קרנפים, היפופוטמים, דובים, סוסי בר, איילים ועוד, שעליהן חתכים מכלי אבן חדים המראים שהבשר הופשט מעליהן. החתכים שנמצאו על עצמות בעלי החיים מאתר בוקסגרוב הושוו לאלו הנוצרים על ידי קצבים מודרניים והראו שבני האדם הקדומים היו מומחים במלאכת השחיטה[13]. באתרי בודו ואטאפוורקה חתכים כאלה התגלו אפילו על גולגולות היידלברגנסיס עצמן, באופן הרומז על קניבליות.
צֵיד חיות גדולות הצריך קרוב לוודאי שיתוף פעולה של מספר פרטים, ולכן מצביע על ארגון שבטי בדומה לזה של אוכלוסיות ציידים-לקטים כיום. סביר שפרוות בעלי החיים שימשו ללבוש פרימיטיבי, מה שמסייע להסביר את קיום האוכלוסיות בצפון אירופה בתקופות קרות, אך לא ניתן לקבוע זאת בוודאות משום שעור מתכלה ואינו שורד באתרים ארכאולוגיים. לקט של מזון מן הצומח המשיך כנראה להיות מרכיב חשוב בתזונה, אבל מזון צמחי נדיר יותר באזורים קרים ותכולת האנרגיה והחלבונים שלו לרוב נמוכה משל בשר.
.jpg)
בריאות, דמוגרפיה ותוחלת חיים
עריכהממצאי אתר אטאפוורקה מצביעים על תלאות החיים באירופה של הפלייסטוקן התיכון. על פי הערכה מקובלת הבור המכונה סימה דה לוס ווסוס שימש את אוכלוסיית ההיידלברגנסיס המקומית לסילוק גופות של בני-אדם ובעלי חיים כאחד. חקירת גולגולת "מיגלון" העלתה שבעליה ספג בימי חייו מספר מהלומות קשות לראש שהספיקו להירפא, וכן סבל מזיהום קשה בשיניים שאולי הביא בסופו של דבר למותו. בהערכת גיל של כ-28 הפרטים שעצמותיהם המפוזרות נמצאו בבור על פי שיניהם נמצא שלמעלה ממחציתם היו בגיל 10 עד 18, ואף לא אחד מהם עבר את גיל 40[14]. עם זאת ייתכן שנתונים אלו אינם מייצגים נאמנה את תוחלת החיים האמיתית של אוכלוסיות היידלברגנסיס באירופה, למשל אם הגופות הן תוצאה של מגפה מקומית כלשהי. שיני המאובנים סבלו רמה גבוהה של שחיקה המצביעה על כך שבעליהן השתמשו בהן לא רק כדי ללעוס מזון קשה אלא כנראה גם כדי לעבד עורות ולהחזיק מכשירי עץ ועצם.
שימוש באש
עריכהשימוש באש היה יכול לסייע להיידלברגנסיס לנצל טוב יותר מזון מן החי והצומח כאחת, כמו גם להתגונן מאקלים קר ומטורפים, אבל קיים ויכוח לגבי ההיקף של שימוש באש באותה תקופה. העדויות המוצקות הקדומות ביותר לשימוש באש נמצאו באתר האשלי גשר בנות יעקב על ידי צוות ישראלי בראשות הארכאולוגית נעמה גורן-ענבר ומתוארכות ל-780 אלף שנים לפני זמננו, ומכאן שתאורטית טכנולוגיה זו כבר הייתה זמינה לבני-אדם בתקופתו של היידלברגנסיס, אבל באתרי היידלברגנסיס רבים עדיין לא נמצאו סימנים לשימוש באש. לא ברור אם זוהי תוצאה של איכות נמוכה של הממצאים, או ששימוש מבוקר באש אכן לא היה נפוץ עדיין בתקופה זו[15].
כלי אבן וכלים אחרים
עריכה
מבחינה ארכאולוגית אתרי היידלברגנסיס שייכים לתקופה הפלאוליתית התחתונה, וכלי האבן הנמצאים אצלם הם כמעט תמיד מן התרבות האשלית, שפותחה לראשונה כנראה על ידי ארקטוס האפריקני (או ארגסטר) לפני 1.6 מיליון שנה. העובדה שאותה תרבות כלי אבן שימשה בני-אדם יותר ממיליון שנה כמעט ללא שינוי מצביעה על נחיתות שכלית מהותית של מיני אדם אלו יחסית למין האנושי המודרני. עם זאת כלים אשליים הם יעילים למדי וכוללים מגוון של צורות ייעודיות כמו אבן היד, בעלת חוד ושתי שפות חיתוך אשר שימשה ככלי עבודה נפוץ, המקצץ בעלת שפת חיתוך יחידה, והמגרד אשר שימש כנראה להחלקה של עורות ועץ[16]. בכמה אתרים אשליים נמצאו גם כלי עצם, אשר בדרך כלל נחשבים לתכונה של התקופה הפלאוליתית העליונה.
כלים מעץ היו כנראה גם הם בשימוש נרחב, אבל כלים כאלה לרוב אינם משתמרים באתרים ארכאולוגים. יוצא דופן מבחינה זו הוא האתר האשלי שנינגן (Schöningen) בגרמניה, מכרה פחם שבו שכבות מן הפלייסטוקן התיכון. באתר זה נמצאו עד שנת 1996 שבע חניתות מחודדות עשויות עץ אשוחית באורכים של עד 2.60 מטר אשר יועדו להטלה מרחוק, כפי שניתן להסיק על פי מרכז כובד הקרוב יותר לחוד בדומה לחלוקת המשקל של כידון ספורט מודרני. ביחד איתן נחשפו גם כלי אבן אשלים ושרידים טבוחים של סוסי בר, איילים, דובים, קרנפים ואף פילים משני מינים שונים – פיל ישר-חט וממותת הערבות Mammuthus trogontheni. בנוסף נמצאו שם מקלות קצרים מעץ אשוח, כנראה גם הם כלי הטלה, שבראשם חריץ המיועד על פי ההשערה להתאמת ראש אבן. אם השערה זו נכונה אלו הכלים המורכבים (כלומר מחוברים משני מרכיבים או יותר) העתיקים ביותר שהתגלו אי-פעם. כלי העץ מתוארכים על פי השכבות בהן נמצאו לגיל של כ־400 אלף שנה[17].
שפה ואמנות
עריכהלא ניתן לקבוע באיזו מידה השתמש היידלברגנסיס בשפה, אבל עצם הלשון שנמצאה במאובני היידלברגנסיס באתר אטאפוורקה היא מודרנית בצורתה ודומה גם לזו של "משה", האדם הניאנדרטלי שנחשף במערת כבארה. גם האנטומיה של עצמות האוזן התיכונה במאובני אטפוראקה זהה לזו של האדם המודרני ומותאמת במיוחד להעברת תדרי הקול האופייניים לדיבור אנושי, מ-2 עד 4 קילוהרץ, בשונה מזו של שימפנזים שאינה מותאמת טוב לתדרים כאלה[18]. כמו כן, אסימטריה שנמצאה בדגמי שחיקת השיניים של מאובני אטאפוורקה מצביעה על דומיננטיות של היד הימנית, המאפיינת בני-אדם מודרניים, ומקושרת לרוב לאסימטריה של המיספרות המוח הגדול ובעיקר לדומיננטיות של מרכזי השפה, אזור ברוקה ואזור ורניקה, בהמיספירה השמאלית[19]. בנוסף, בגנום הניאנדרטלי נמצאו שתי מוטציות בגן FOXP2 שקיימות גם באדם המודרני, אך לא בשימפנזה ושאר בעלי-החיים, ומקושרות על ידי חוקרים שונים עם יכולת דיבור. אם היידלברגנסיס אכן היה האב הקדמון המשותף של הניאנדרטלים והאדם המודרני ניתן להסיק שגם אצלו התקיימו מוטציות אלו.
ישנו גם ויכוח באיזו מידה היידלברגנסיס היה מסוגל להבעה אמנותית וטקסית. השערה מקובלת כיום היא שיכולת כזו התפתחה רק יותר מאוחר, אצל ספיינס ואולי גם האדם הניאנדרטלי בתקופת האבן העליונה. שרידים של חפצי אמנות וקבורה טקסית הם נדירים ביותר עד בלתי קיימים באתרי היידלברגנסיס. צלמיות המיוחסות לתקופה זו הן "ונוס מברכת רם" שנמצאה על ידי הארכאולוגית נעמה גורן-ענבר בישראל, ו"ונוס מטן-טן" שהתגלתה במרוקו. הן מזכירות צלמיות נשים מתקופת האבן העליונה אבל יותר פרימיטיביות, עד כדי כך שקשה לקבוע אם אלו רק אבנים טבעיות עם דמיון מקרי לפסלוני אדם או אבנים שהדמיון ההתחלתי שלהן הודגש על ידי האמן, או חפצי אמנות לכל דבר[20]. באתר האשלי טרה אמאטה בדרום צרפת התגלתה גם אוכרה אדומה, פיגמנט שבתקופת האבן העליונה שימש לצרכים אמנותיים וטקסיים[20], ולפי הטענה שרידי אוכרה אדומה התגלו גם על צלמית ונוס מטן-טן.
כמו כן אבני יד אשליות רבות מפגינות סימטריה נאה אשר אינה נדרשת מסיבות מעשיות, ולכן מעידה על החוש האסתטי של הסתתים. האסתטיקה הזו אף מודגשת בכמה אבני יד העשויות מאבנים בעלות יופי טבעי כמו קוורציט (אבן קוורץ). מספר גדול מאוד של אבני יד מתגלות לעיתים באתרים אשלים, רבות מהן ללא סימני שחיקה כלשהם, ולעיתים הן אף עשויות מסוגי אבן רכים יחסית. לכן יש חוקרים המשערים שהן יוצרו לא רק ככלים שימושיים אלא גם כחפצים טקסיים וקישוטיים, סמלי מעמד או אמצעי סחר ותשלום[20]. מציאת אבן יד יפה במיוחד המכונה "אקסקליבר" בבור העצמות של סימה דה לוס ווסוס הביאה להשערה שהיא הושלכה לשם ביחד עם בעליה המת כחלק מטקס קבורה פרימיטיבי.
אבולוציה
עריכהבתיאור כוללני, האבולוציה של הסוג אדם (הומו) בתקופת הפלייסטוקן היא סדירה והדרגתית, החל ממינים פרימיטיביים הדומים מאוד לאוסטרלופיתקנים לפני כשני מיליון שנה ועד לאדם המודרני כיום. סדירות זו מתבטאת בעיקר בגידול הדרגתי של כמעט פי שלושה בנפח המוח ובשכלול הולך וגדל של התרבות והטכנולוגיה כפי שהן מתגלות בממצאים הארכאולוגיים. הומו היידלברגנסיס משתלב היטב בתמונה זו, שכן נפח מוחו גדול משל ארקטוס האפריקני (הידוע גם כארגסטר) הקדום ממנו, אבל קטן משל האדם הניאנדרטלי והאדם המודרני המאוחרים ממנו. תרבות כלי האבן האשלית, שאותה ירש היידלברגנסיס מארגסטר, מוחלפת על ידי התרבות המוסטרית המשוכללת יותר אצל הניאנדרטלים והומו ספיינס[8].
שיוך מאובני היידלברגנסיס למין הומו ארקטוס
עריכהחוקרים המדגישים תפיסה "אחדנית" (lumper) כזו לרוב רואים כמיותרת את הגדרת היידלברגנסיס כמין בפני עצמו, שכן הוא אינו מובדל באופן חד מארגסטר שקדם לו, ואף פחות מובדל מארקטוס האסייתי ("ארקטוס במובן הצר") שהתקיים במקביל לו בדרום ומזרח אסיה[1][8]. לשיטתם את כל שלושת הטיפוסים האלו ניתן לאחד למין אחד – הומו ארקטוס "במובן הרחב" (בלטינית: Homo erectus sensu lato). חוקרים כאלו לרוב יסווגו את המאובנים המאוחרים יותר של היידלברגנסיס כ"קדם ניאנדרטלים" אם הם דומים לניאנדרטלים וכ"הומו ספיינס ארכאי" אם הם דומים לאדם המודרני. הם גם ידגישו את השונות בתוך כל אחד מן הטיפוסים, למשל בין המאובנים האפריקנים והאירופים ניתן למצוא גם פרטים קטני גוף ומוח הדומים לארקטוס האסייתי, ובין המאובנים האסייתים ניתן למצוא פרטים גדולי גוף ומוח המזכירים מאוד את היידלברגנסיס האפריקני והאירופי. חוקרים כאלו גם לא יופתעו למצוא צורות ביניים בגבול שבין אסיה ואירופה. בגרסתה הקיצונית גישה הדרגתית זו מציעה שכל אוכלוסיות האדם השונות מאותה תקופה היו מסוגלות להעמיד בני-כלאיים פוריים, כך שהבדל גנטי בלתי ניתן לגישור הספיק להצטבר רק בין ארגסטר לבין הניאנדרטלים והאדם המודרני, היינו על פני תקופת זמן של מיליון שנה ויותר[8]. חוקרים אחדנים מאשימים לעיתים חוקרים "פצלנים" (splitter) שהם מגדירים אוכלוסיות קטנות ומקומיות כמינים בפני עצמם ללא הצדקה מספקת.
היידלברגנסיס כמין בפני עצמו
עריכה
באמצעות השוואת רצפי הגנום ממאובנים ניאנדרטלים ומבני-אדם בני-ימינו, תוך שימוש בשיטות שעון מולקולרי, ניתן לחשב מתי חיה אוכלוסיית האב המשותפת שלהם, ומתי התפצלו הענפים זה מזה. ההערכה שחושבה בשנת 2010 על ידי חוקרי הפרויקט למיפוי הגנום הניאנדרטלי היא שהאבות הקדמונים המשותפים חיו בממוצע לפני כ-800 אלף שנה, וששני הענפים התפצלו סופית לפני 440 אלף עד 270 אלף שנה.[21] על אף שהתפיסה האחדנית מסבירה יפה את השינוי ההדרגתי בנפח המוח בשושלת האדם, היא מתקשה להתמודד עם התגליות האחרונות בחקר הגנום האנושי, ובפרט התגלית שמוצא כל האנושות המודרנית הוא מאוכלוסיית בסיס קטנה באפריקה לפני 100 עד 200 אלף שנה בלבד ("המוצא האפריקני")[1][8]. בניגוד לניבוי של הגישה האחדנית, הממצאים הגנומיים מראים שלא התקיימה רביית כלאיים פורייה בין הומו ספיינס ממוצא אפריקני לבין האוכלוסיות המקומיות ביבשות שאליהן הוא היגר – האדם הניאנדרטלי באירופה וארקטוס באסיה (עדיין לא ניתן להוציא מכלל אפשרות שרבייה כזו התקיימה בהיקף מוגבל ביותר). בנוסף, הגנום של ניאנדרטלים משוחזר בשנים האחרונות על פי DNA שמוצה מתוך עצמות מאובנות, ושני מחקרים בלתי-תלויים העריכו לפיו שהאב הקדמון המשותף האחרון של המין האנושי המודרני והניאנדרטלים חי לפני כ-500 עד 700 אלף שנה, בהתאמה טובה עם התיארוך של מאובני היידלברגנסיס[22][23][24]. אם היידלברגנסיס אכן היה האב הקדמון המשותף של האדם המודרני והניאנדרטלים, סביר שגם הוא היה מין בפני עצמו, שכן גם לאדם המודרני וגם לניאנדרטלים מאפיינים מובהקים וחדשים יחסית אשר הופיעו לפני כ-200 אלף שנים לכל היותר.
הגישה הפצלנית מציעה למעשה מספר השערות קרובות בנוגע לאבולוציה של היידלברגנסיס. ההשערה הפשוטה ביותר כוללת במין זה גם את המאובנים האפריקאים כמו גולגולת בודו ואדם רודזיה וגם את המאובנים האירופים כמו ממצאי אטאפוורקה ואראגו ("היידלברגנסיס במובן הרחב" או Homo heidelbergensis sensu lato). לפי השערה זו המין היידלברגנסיס התפתח באפריקה מארגסטר לפני כמיליון עד 700 אלף שנה והתפשט לאירופה. בידוד האוכלוסיות האירופיות מהאפריקאיות גרם להתפצלות, ולהתפתחות נפרדת של האוכלוסייה האירופית לניאנדרטלים והאוכלוסייה האפריקנית לאדם המודרני. השערה פצלנית שנייה מציעה תסריט דומה אבל כוללת במין היידלברגנסיס רק את המאובנים האירופים ("היידלברגנסיס במובן הצר" או Homo heidelbergensis sensu stricto), בעוד המאובנים האפריקנים נחשבים לצורה מתקדמת של ארגסטר. השערה שלישית, אפילו יותר פצלנית, משייכת את המאובנים האפריקנים למין משלהם, אשר במקרה זה ייקרא הומו רודזיינסיס (על שם אדם רודזיה)[8].
בשנת 2013 פורסם מחקר השוואתי[25] בין 30 גולגולות ארקטוס ממזרח-אפריקה, הקווקז, ג'אווה וג'ואוקואודיין, לבין 11 גולגולות אדם מן הפלייסטוקן התיכון, ביניהן גולגולות האדם הגלילי, אדם רודזיה, בודו, פטראלונה, שטיינהיים, אראגו, וסימה דה לוס ווסוס (גולגולות 4 ו-5). הנפח הממוצע של גולגולות ארקטוס היה 950 סמ"ק, לעומת 1,230 סמ"ק של גולגולות הפלייסטוקן התיכון. בניתוח גורמים, גורם שהכיל 70.9% מן השונות בצורת הגולגולת, כולל נפח המוח ומדדים נוספים, הפריד באופן מושלם בין שתי הקבוצות, אם כי ללא התקבצות לאשכולות. לדעת מחבר המאמר, הפלאונטולוג ג'. פיליפ רייטמייר מאוניברסיטת הרווארד, תוצאות אלו תומכות במאורע הופעת מין חדש של אדם בפלייסטוקן התיכון. אם מין זה איננו הומו ספיינס, ומכלילים בו גם את לסת מאואר, שמו המתאים לפי כללי הטקסונומיה הוא היידלברגנסיס.
שאלה נוספת היא מה מקומם של ממצאי אדם עתיקים אף יותר שהתגלו לאחרונה באירופה – המאובנים ממערת גראן דולינה באטאפוורקה וכיפת גולגולת שנחשפה בצ'פראנו (Ceprano) שבאיטליה. הם מתוארכים לזמן שבין מיליון ל-800 אלף שנה לפני זמננו ולכן ייתכן שהם מוקדמים מתיארוך הפיצול מן האדם המודרני על פי הגנום הניאנדרטלי, ובכך רומזים על מוצא אירופי ולא אפריקני של היידלברגנסיס. שני הממצאים האלו הוצעו כאבותיו של היידלברגנסיס וגם כמינים נפרדים (הומו אנטקסטור והומו קפרננסיס), אך נראה כי מרבית החוקרים בתחום סבורים שהם חלקיים מדי על-מנת להסיק מהם מסקנות כאלו[8]. גם לא ניתן להשוות בין המאובנים האיטלקים והספרדים מכיוון שכל אחד מהם כולל חלקי גולגולת אחרים.
גורל המין היידלברגנסיס
עריכהבאפריקה, מאובני אדם מתחילים להראות מאפיינים ברורים של הומו ספיינס לפני כ-200 אלף שנה. על פי השערת המוצא האפריקני יש להסיק שרוב אוכלוסיית היידלברגנסיס האפריקנית נכחדה, משום שרק קבוצה קטנה מתוכה התפתחה למין האנושי, ועל כן אין לצפות למציאת מספר גדול של מאובנים המראים שלבי ביניים בין מינים אלו. הסיבה להכחדה אינה ידועה, אך ייתכן שאקלים שחון במיוחד בתקופה זו גרם לבצורות באפריקה, שהיידלברגנסיס בגופו הגדול ודרישותיו האנרגטיות הגבוהות היה עמיד להן פחות מאשר אוכלוסיות ספיינס. באשר לאוכלוסיית היידלברגנסיס האירופית, שיטות גנומיות עדיין אינן יכולות לקבוע אם המין הניאנדרטלי התפתח גם הוא מתוך אוכלוסיית מוצא קטנה, משום שמספר הניאנדרטלים השונים שה-DNA שלהם מוצה ושוחזר הוא קטן מדי. מן התקופה שבין 250 אלף ל-100 אלף שנים לפני זמננו נמצאו מאובנים רבים באירופה ובמזרח התיכון המראים צורות ביניים בין היידלברגנסיס למין הניאנדרטלי באתרים ברחבי אירופה, ולכן יש חוקרים המשערים שהתפתחות המין הניאנדרטלי הייתה שונה באופייה מהתפתחות המין האנושי, והתרחשה באמצעות המנגנון האבולוציוני של אנאגנזה (anagenesis או accretion). היינו, רוב אוכלוסיית היידלברגנסיס באירופה לא נכחדה אלא התפתחה במקביל למין החדש הומו ניאנדרטלנסיס. אחד החוקרים הידועים התומכים בתאוריה זו הוא הפליאואנתרופולוג הצרפתי ז'ן-ז'ק הובלין[26].
גלריה
עריכה
-
אתר הממצא של לסת מאואר ליד היידלברג, גרמניה -
חפירות באתר גראן דולינה באטאפוורקה, ספרד -
חפירה במערת אראגו בטוטאבל, צרפת -
גולגולת דוב נכחד שנמצאה גם היא במערת אראגו -
שיחזור שלד היידלברגנסיס לפי ממצאי אראגו במוזאון בטוטאבל -
עוד מבט על גולגולת שטיינהיים -
ציור היידלברגנסיס על שלט הכניסה לאתר החפירות באטאפוורקה -
עוד כלי חיתוך עשוי מאבן קוורץ מאטאפוורקה
_1.jpg)
.jpg)
לקריאה נוספת
עריכה- G. Philip Rightmire (1998), Human Evolution in the Middle Pleistocene: The Role of Homo heidelbergensis, Evolutionary Anthropology, Vol. 6, pp. 218-227.
- Katerina Harvati (2007), 100 years of Homo heidelbergensis – life and times of a controversial taxon, Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte, Vol. 16, p. 85.
- G. Philip Rightmire (2008), Homo in the Middle Pleistocene: Hypodigms, Variation, and Species Recognition, Evolutionary Anthropology, Vol. 17, pp. 8-21.
קישורים חיצוניים
עריכה- הומו היידלברגנסיס, באתר NCBI (באנגלית)
- הומו היידלברגנסיס, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
- הומו היידלברגנסיס, באתר GBIF (באנגלית)
- אסף רונאל, הומו היידלברגנסיס, באתר הארץ, 1 בפברואר 2019
- הומו היידלברגנסיס, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
- הומו היידלברגנסיס, באתר אנציקלופדיית ההיסטוריה העולמית (באנגלית)
- הומו היידלברגנסיס באתר מוזיאון הסמיתסוניאן (באנגלית)
- הומו היידלברגנסיס באתר המוזיאון האוסטרלי (באנגלית)
- הומו היידלברגנסיס באתר ארכאולוגיה. אינפו (באנגלית)
- ממצאי החפירות באטאפוורקה באתר המוזיאון האמריקני לתולדות הטבע (באנגלית)
- האם היידלברגנסיס היו גזע של ענקים? בבלוג של הפליאואנתרופולוג ג'ון הוקס (באנגלית)
- חניתות עץ מתקופת האבן התחתונה כתבה בעלון החברה הפרהיסטורית בלונדון, 1997 (באנגלית)
הערות שוליים
עריכה- ^ 1 2 3 4 5 Katerina Harvati (2007) "100 years of Homo heidelbergensis – life and times of a controversial taxon"Mitteilungen der Gesellschaft für Urgeschichte Vol. 16 p.85
- ^ 1 2 3 4 5 6 G. Philip Rightmire (1998) Human evolution in the Middle Pleistocene: The role of Homo heidelbergensis Evolutionary Anthropology, Vol. 6, pp. 218-227.
- ^ Wagner, G. A. (2010) "Radiometric dating of the type-site for Homo heidelbergensis at Mauer, Germany" Proceedings of the National Academy of Sciences USA. Vol. 107 (46), pp. 19726-19730
- ^ 1 2 Mounier,Aurélien (2009) Is Homo heidelbergensis a distinct species? New insight on the Mauer mandible Journal of Human Evolution Volume 56, Issue 3, Pages 219-246
- ^ Tim D. White (1993) “Cut marks on the Bodo cranium: A case of prehistoric defleshing” American Journal of Physical Anthropology, Vol. 69, pp. 503 - 509; doi:0.1002/ajpa.1330690410
- ^ Gisis, I., Bar-Yosef, O., 1974. New excavations in Zuttiyeh Cave. Paléorient 2, 175-180.
- ^ G. Philip Rightmire (2009) Middle and later Pleistocene hominins in Africa and Southwest Asia Proceedings of the National Academy of Sciences USA, Vol. 106 pp. 16046-16050; doi:10.1073/pnas.0903930106
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 G. Philip Rightmire (2008) Homo in the Middle Pleistocene: Hypodigms, Variation and Species Recogintion Evolutionary Anthropology, Vol. 17, pp. 8-21.
- ^ M. B. Roberts (1994) “A hominid tibia from Middle Pleistocene sediments at Boxgrove, UK” Nature, Vol. 369, pp. 311 - 313; doi:10.1038/369311a0
- ^ 1 2 3 Juan-Luis Arsuaga 1999, "A complete human pelvis from the Middle Pleistocene of Spain" Nature Vol. 399, Pages 255-258; doi:10.1038/20430
- ^ Juan-Luis Arsuaga (1993) “Three new human skulls from the Sima de los Huesos Middle Pleistocene site in Sierra de Atapuerca, Spain” Nature, Vol. 362, pp. 534 - 537; doi:10.1038/362534a0
- ^ James L. Bischoff (2003) "The Sima de los Huesos Hominids Date to Beyond U/Th Equilibrium (>350 kyr) and Perhaps to 400–500 kyr: New Radiometric Dates", Journal of Archaeological Science, Vol. 30, Pages 275-280; doi:10.1006/jasc.2002.0834
- ^ Michael W. Pitts and Mark Roberts, Fairweather Eden: Life Half a Million Years Ago As Revealed by the Excavations at Boxgrove, Fromm Intl 1998.
- ^ Jose Maria Bermudez de Castro(2004) "Paleodemography of the Atapuerca: Sima De Los Huesos Hominin Sample: A Revision and New Approaches to the Paleodemography of the European Middle Pleistocene Population". Journal of Anthropological Research, Vol. 60, p. 5
- ^ Naama Goren-Inbar (2009) “Evidence of Hominin Control of Fire at Gesher Benot Ya`aqov, Israel ” Science, Vol. 304, pp. 725 - 727; DOI: 10.1126/science.1095443
- ^ Richard G. Klein (2000) "Archeology and the Evolution of Human Behavior", Evolutionary Anthropology 17.
- ^ Hartmut Thieme (1997) “Lower Palaeolithic hunting spears from Germany” Nature, Vol. 385, pp. 807 - 810; doi:10.1038/385807a0
- ^ Martinez, I. (ביולי 2004). "Auditory capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain". PNAS. 101 (27): 9976–9981. doi:10.1073/pnas.0403595101. PMID 15213327.
{{cite journal}}: (עזרה) - ^ Lozano M (2009). Right handedness of Homo heidelbergensis from Sima de los Huesos (Atapuerca, Spain) 500,000 years ago. Evolution and Human Behavior 30:369–376. doi:10.1016/j.evolhumbehav.2009.03.001
- ^ 1 2 3 Michael Balter (2009) "On the Origin of Art and Symbolism" Science Vol. 323. no. 5915, pp. 709 - 711; DOI: 10.1126/science.323.5915.709
- ^ Green, R. E. (2010) "A Draft Sequence of the Neandertal Genome" Science. Vol. 328 (5979), pp. 710-722; doi: 10.1126/science.1188021
- ^ James P. Noonan (2006) Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA Science, Vol. 314, pp. 1113 - 1118; doi:10.1126/science.1131412
- ^ Richard E. Green (2008) A Complete Neandertal Mitochondrial Genome Sequence Determined by High-Throughput Sequencing Cell, Vol. 134, pp. 416-426; doi:10.1016/j.cell.2008.06.021
- ^ Prüfer, K. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43-49.
- ^ Rightmire, G. P. (2013). Homo erectus and Middle Pleistocene hominins: brain size, skull form, and species recognition. Journal of Human Evolution, 65(3), 223-252.
- ^ Hublin, J. J. (2009) “The origin of Neandertals” Proceedings of the National Academy of Sciences USA, Vol. 106, pp. 16022- 16027; doi:10.1073/pnas.0904119106
