ויקיפדיה

טריצרטופס

סוג של דינוזאור בעל קרניים ממשפחת הצרטופסיים

טרִיצֶרָטוֹפְּס (שם מדעי: Triceratops) הוא סוג של דינוזאור ממשפחת הצרטופסיים (Ceratopsidae), שחי באמריקה הצפונית בשלהי תור הקרטיקון, בגיל המאסטריכט, החל מ-68 מיליון שנה לפני זמננו ועד הכחדת הקרטיקון-פלאוגן, כ-66 מיליון שנה לפני זמננו, שבה נכחדו גם שאר הדינוזאורים (למעט העופות). פירוש השם "טריצרטופס" הוא "פנים בעלות שלוש קרניים", שלעיתים קרובות מתורגם בקיצור פשוט כ"תלת-קרן". הטריצרטופס הוא אחד הדינוזאורים הידועים והמוכרים ביותר, והפופולריות שלו בקרב חובבי הדינוזאורים והציבור הרחב שנייה אולי רק לזו של הטירנוזאורוס רקס, שחי לצידו. הקרבות ביניהם הציתו את דמיונם של מדענים, אמנים וילדים רבים.[א]

קריאת טבלת מיוןטריצרטופס
שלד וגולגולת של טריצרטופס
תקופה
קרטיקון עליון, 68–66 מיליון שנה לפני זמננו
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
על־מחלקה: בעלי ארבע רגליים
מחלקה: זוחלים
על־סדרה: דינוזאוריה
סדרה: בעלי אגן דמוי עוף
תת־סדרה: צרטופסים
אינפרא־סדרה: צרטופסים
משפחה: צרטופסיים
תת־משפחה: כסמוזאורים
שבט: טריצרטופסיני
סוג: טריצרטופס
מינים
שם מדעי
Triceratops
‏מארש, 1889
לעריכה בוויקינתונים שמשמש מקור לחלק מהמידע בתבנית
פסלון של טריצרטופס, מאת Sideshow Collectibles
שחזור דיגיטלי של ראש טריצרטופס
שחזור של טריצרטופס מהמין Triceratops horridus

הטריצרטופס היה דינוזאור צמחוני בעל אגן דמוי עוף שהלך על ארבע. הוא מפורסם בעיקר בזכות הגולגולת הגדולה שלו, שממנה בלטו שלוש קרניים גדולות וצווארון עורפי גרמי בצורת מניפה שנקרא "עטרה" (frill). מאפיין חשוב נוסף היה המקור (rostral) החד בחזית פיו הדומה למקור תוכי.[ב] הקרניים והעטרה שימשו את הטריצרטופס למספר מטרות: הגנה מפני טורפים, התגוששויות בין זכרים, חיזור והתנהגות חברתית, סמל מעמד, ויסות חום הגוף, ועוגן לשרירי הלסת. הטריצרטופס היה בין הדינוזאורים הגדולים ביותר בתת-סדרת הצרטופסים: אורכו היה 8–9 מטרים (26–30 רגל), כאורכו של דחפור D9, הוא התנשא לגובה של כ-3 מטרים (9.8 רגל), ומשקלו נע בין 6 ל-12 טונות. במהלך השנים התגלו מאובנים רבים של טריצרטופס (בפרט יחסית למאובני דינוזאורים אחרים) מכל הגילאים, עובדה המעידה על כך שהוא היה אחד הדינוזאורים הנפוצים ביותר של זמנו. בזכות היותו הדינוזאור הגדול הנפוץ ביותר של זמנו, מערכת העיכול היעילה שלו, כוחו הרב ויכולתו להגן על עצמו מפני כל איום - הטריצרטופס נחשב על ידי הפלאונטולוגים כאחד הדינוזאורים המצליחים ביותר של הקרטיקון.[1]

הטריצרטופס נתגלה, תואר, הוגדר וסווג על ידי הפלאונטולוג האמריקאי עותניאל צ'ארלס מארש ב-1889. מאובנים רבים של טריצרטופס נתגלו על ידי ג'ון בל האטצ'ר, צייד מאובנים ועוזרו של מארש.

אטימולוגיה

עריכה

בדומה למרבית שמות הדינוזאורים, גם השם "טריצרטופס" נבנה מצירוף של מילים ביוונית עתיקה. פירוש השם הוא "פנים תלת-קרניות" או "פנים בעלות שלוש קרניים". "טרי" (τρι) פירושו "שלוש", צרט/קראס (κέρας) פירושו "קרן" ו"אופס" (ωψ) פירושו "עין" או "פנים" (למעשה מונח זה מתייחס לאזור בפנים שנמצא סביב העיניים). בעברית מקובל גם הקיצור "תלת-קרן" כשם או כינוי לטריצרטופס.

פלאוביולוגיה, תיאור ומאפיינים

עריכה

הטריצרטופס היה דינוזאור צרטופסי גדול שהלך על 4 רגליו. ראשו היה ארוך וכבד, הוא היה חמוש ב-3 קרניים: שתי קרני גבה ארוכות באורך ממוצע של מטר וקרן אף קצרה יותר. בחלק האחורי של ראשו נפרשה עטרה גרמית, כמעין "מניפת" עצם מוצקה סביב הצוואר. מלחייו הזדקרו החוצה בליטות עצם מחודדות. בקדמת פיו היה מקור חד ובחלק האחורי של פיו סוללת שיניים מפותחת ביותר. גובהו המקסימלי של הטריצרטופס היה באזור אגן הירכיים וראשו היה נמוך יחסית. זנבו היה מורם ולא שרוע על הקרקע. עורו של הטריצרטופס היה דומה לזה של תנין ומכוסה בקשקשים.

הטבלה הבאה מסכמת את מאפייניו ומידותיו של הטריצרטופס, והללו מפורטים בהמשך הערך.

טריצרטופס Triceratops
 
שחזור קלאסי של טריצרטופס
כללי
פירוש השם ‏ פרצוף בעל שלוש קרניים, "תלת-קרן"
מינים ‏ Triceratops horridus ו-Triceratops prorsus
טקסונום עותניאל צ'ארלס מארש, 1889
טקסונומיה בעלי חיים -> מיתרניים -> בעלי חוליות -> ארכוזאוריה ->
דינוזאוריה -> בעלי אגן דמוי עוף -> צרטופסיה -> צרטופסיים
תקופת חיים קרטיקון (מאסטריכט), 66–68 מיליון שנה לפני זמננו
תפוצה אמריקה הצפונית - לארמידיה (אנ')
מזון צמחים נמוכים
ארגון חברתי ככל הנראה משפחות קטנות או יחידאי
תנועה ארבע רגליים, בעל אגן דמוי עוף
מהירות מרבית ‏ 25 קמ"ש בהסתערות, 6–10 קמ"ש בהליכה רגילה
  הטבלה כתמונה בעברית וכתמונה באנגלית.
ממדים וגדלים אופייניים

 

פרמטר גודל ממוצע גודל מרבי
אורך ‏ 7.9–8.5 מטרים (26–28 רגל)[2] ‏ 9 מטרים (30 רגל)[3]
גובה ‏ 2–3 מטרים (6.6–9.8 רגל) ‏ כ-3 מטרים (9.8 רגל)[2]
משקל ‏6,000–8,500 ק"ג[4]
(13,200–18,700 ליברות) 		‏10–12 טון מטרי[5][6]
(22,000–26,400 ליברות)
אורך גולגולת ‏ 2–2.2 מטרים (6.6–7.2 רגל)[2] ‏ 2.5 מטרים (8.2 רגל)[7]
2.8 מטרים (9.2 רגל)[8] טרם אושר
אורך קרני הגבה
(ליבת עצם) 		‏ 70–100 סנטימטרים (28–39 אינץ') ‏ 115 סנטימטרים (45 אינץ')[9]
אורך קרני הגבה
(מכוסות בקרטין[ג]) 		‏ 97–130 סנטימטרים (38–51 אינץ') ‏ 130–150 סנטימטרים (51–59 אינץ')
אורך קרן האף ‏ 5–20 סנטימטרים (2.0–7.9 אינץ')[10] ‏ 20 סנטימטרים (7.9 אינץ')?[11]

   

תפוצה

עריכה

מאובני טריצרטופס התגלו רק באמריקה הצפונית, באזורי הערבות שבמערב, שכיום נמצאים בתחומי צפון ארצות הברית וקנדה. בתקופת חייו של הטריצרטופס, בשלהי תור הקרטיקון, השתייכו אזורים אלו למספר מסות יבשתיות גדולות הנקראות יחד "לאורנטיה", אשר כמה עשרות מיליוני שנים קודם לכן, בראשית הקרטיקון, התפצלו ממערבה של יבשת לאוראסיה הקדומה. בתקופתו חצה הים הפנימי המערבי את אמריקה הצפונית למספר תת-יבשות והטריצרטופס חי בלארמידיה, המערבית שבהן. מאחר שהופיע מאוחר מאוד - רק כ-2 מיליון שנה לפני הכחדת קרטיקון-פלאוגן שהכחידה את כל הדינוזאורים למעט העופות, ואחרי שרוב היבשות נפרדו זו מזו - לא התפשט הטריצרטופס ליבשות אחרות.

מאובני טריצרטופס התגלו במדינות הבאות: ארצות הברית – מונטנה, ויומינג, דקוטה הדרומית, קולורדו; קנדה – אלברטה וססקצ'ואן. מאובני טריצרטופס רבים התגלו בתצורת הל קריק (Hell Creek Formation), תצורת לאנס (Lance Formation), תצורת לארמי (Laramie Formation), תצורת דנבר (Denver Formation), תצורת סקולרד (Scollard Formation) ותצורת אבנסטון (Evanstone Formation), המתוארכות לשלהי הקרטיקון, לגיל המאסטריכט (68–66 מיליון שנה לפני זמננו). בשתיים הראשונות (הל קריק ולאנס) נתגלו מאובנים רבים במיוחד. מסקרים פלאונטולוגים באזורים שבהם נמצאו מאובני טריצרטופס עולה כי הטריצרטופס היה הדינוזאור הגדול הנפוץ ביותר בתחום מחייתו.[12][13]

המאובנים העתיקים ביותר של הטריצרטופס מתוארכים לבין 69–67 מיליון שנה לפני זמננו בעוד שהאחרונים[ד] ביותר מתוארכים ל-66 מיליון שנה לפני זמננו, אז אירעה הכחדת קרטיקון-פלאוגן שמחקה 75% מהחיים על פני כדור הארץ והכחידה את כל הדינוזאורים שאינם עופות. הטריצרטופס חי עד להכחדה זו, יתר על כן: מאובן הדינוזאור האחרון[ד] ביותר בעולם - שנמצא רק 13 ס"מ מתחת ל"גבול K-T" (השכבה הגאולוגית שמסמנת את הכחדת הקרטיקון-פלאוגן) - הוא קרן שככל הנראה שייכת ל-Triceratops prorsus, המין האחרון של הטריצרטופס.[14]

גודל

עריכה
 
השוואת גדלים בין מיני הטריצרטופס: T. horridus בכחול ו-T. prorsus באדום

הטריצרטופס היה דינוזאור גדול וכבד. אורכו של טריצרטופס בוגר נע בין 7.9 מטרים (26 רגל) ל-9 מטרים (30 רגל),[2][13][15] וגובהו בין 2.9 ל-3 מטר.[2] משקלו של הטריצרטופס היה כשל פיל סוואנה אפריקני בוגר[13] ונע בין 6,000–8,500 קילוגרם (6.0–8.5 טונות) בממוצע.[4] מספר חוקרים העריכו את משקלו המרבי כגבוה יותר באופן ניכר: 10 עד 12 טון מטרי.[5][6] כיום מקובל שמשקלו של טריצרטופס בוגר הוא 6–12 טונות (13,000–26,000 ליברות).

ב-2021 הועמד למכירה פומבית שלד של טריצרטופס, שכונה "ביג ג'ון". השלד נחפר בדקוטה הדרומית ב-2014 והוא שלם למדי. לשלד גולגולת גדולה מאוד באורך 2.62 מטרים (8.6 רגל) ורוחב 2 מטרים (6.6 רגל) וקרני גבה באורך 1.1 מטר. אורך השלד כולו הוא 8.0 מטרים (26.2 רגל), דבר ההופך אותו לפרט השלם הגדול ביותר של טריצרטופס שנתגלה עד כה.[16] עם זאת, קיימים מאובנים חלקיים של טריצרטופס שבאו מפרטים שאורכם המלא היה 9 מטרים.

גולגולתו של הטריצרטופס הייתה מבין הגדולות ביותר בקרב הדינוזאורים. הגולגולת הגדולה ביותר של טריצרטופס שנמצאה הייתה באורך 2.8 מטרים (9.2 רגל)[8] והגולגולת הגדולה ביותר שנמדדה באופן קפדני ותוארה במאמר מדעי הייתה באורך של כ-2.5 מטרים (8.2 רגל). אך בדרך כלל אורכן של גולגולות טריצרטופס היה כ-2.0–2.2 מטרים (6.6–7.2 רגל). לטורוזאורוס ופנטצרטופס היו גולגולות באורך של כ-2.6 מטר ואילו לאאוטריצרטופס הייתה גולגולת באורך של כ-3 מטרים (9.8 רגל). עם זאת, קרני הגבה של הטריצרטופס היו מן הארוכות והחזקות ביותר בעולם החי,[17] כאשר האורך הממוצע של ליבות העצם היה כ-90–100 סנטימטרים (35–39 אינץ') והאורך המרבי שתועד היה כ-115 סנטימטרים (45 אינץ').[9] כאשר הטריצרטופס היה בחיים ליבות העצם היו מצופות בשכבת קרטין שהאריכה עוד יותר את הקרניים, בכ-30% יותר, כפי שקורה עם בעלי חיים בעלי קרניים בימינו. הקרניים שימשו כנשק יעיל הן כנגד טורפים והן כנגד טריצרטופסים אחרים במאבק על טריטוריה או על נקבה.

הטריצרטופס היה אחד הצרטופסים (ובפרט הצרטופסיים) הגדולים ביותר, ובמשך שנים נחשב לצרטופסי הגדול ביותר ביחד עם הטורוזאורוס והפנטצרטופס. בתחילת המאה ה-21 נתגלו סוגים חדשים של צרטופסיים, ובהם סוגים שהיו גדולים מהטריצרטופס או בגודל דומה, והם כוללים את האאוטריצרטופס (שהיה כנראה גדול יותר מהטריצרטופס), הטיטאנוצרטופס והאוחוצרטופס.

 
השוואת גודלו של טריצרטופס (בתכלת) לעומת הדינוזאורים הגדולים ביותר מענפים אחרים ובן אדם. ראו תרשים מקיף יותר.
מקרא:      טריצרטופס,      סטגוזאורוס,      ספינוזאורוס,      שאנטונגוזאורוס,      ארגנטינוזאורוס.

יציבה וגפיים

עריכה

הטריצרטופס השתייך לסדרת בעלי אגן דמוי עוף (אורניתיסקיה). אגן הירכיים שלו היה ארבע-קרני: עצם החיק נטתה אחורנית במקביל לעצם השת, ולחיזוק המבנה ולהרמת המבנה ולהרמת הקרביים התפתחה עצם נוספת, המכוונת קדימה בבסיס החיק והמשווה לאגן את הצורה הארבע-קרנית.

 
איור של T. horridus בתנוחה המקובלת כיום על הקהילה המדעית.

בדומה למרבית בני משפחת הצרטופסיים הלך הטריצרטופס על כל ארבע רגליו (ולא על שתי הרגליים האחוריות כמו דינוזאורים רבים אחרים). המעבר להליכה על ארבע רגליים התרחש בגלל הראש הכבד של הצרטופסיים, שהיווה כשליש מאורך הגוף והכיל כמות רבה של עצם וקרטין. לטריצרטופס היו ארבע אצבעות ברגליו האחוריות (נוסחת האצבעות היא 2-3-4-5-0) וחמש אצבעות ברגליו הקדמיות (נוסחת האצבעות היא 2-3-4-3-1, כלומר באצבע הכי פנימית היו 2 עצמות ובהכי חיצונית 1), אם כי הוא נשען בפועל רק על שלוש אצבעות בכל רגל. האצבעות שעליהן הלך היו מכוסות בציפורניים רחבות דמויות פרסה (unguals) שסייעו לחלק את משקלו הגדול על פני שטח רחב יותר.[18] בניגוד לתיראופרים ורוב הזאורופודים, שאצלם כף הרגל הקדמית הייתה בציר קדימה-אחורה ("pronated", כלומר: "כף היד" פנתה אחורנית בעת ההליכה והאצבעות ישר קדימה), אצל הצרטופסים (וגם אצל אורניתופודים שהולכים על 4) היד הייתה נטויה בזווית לציר הקדימה-האחורה והאצבעות פנו בזווית החוצה. זהו מאפיין "פרימיטיבי" של הצרטופסיים שהיה משותף לאב הקדמון של כל הדינוזאורים.

בדומה לשאר הדינוזאורים, רגליו האחוריות של הטריצרטופס היו ניצבות מתחת לגופו ולא היו פרושות הצידה כמו אצל זוחלים בני ימינו. קיימת מחלוקת לגבי צורת היציבה של רגליו הקדמיות: האם הן היו זקופות לחלוטין, או פרושׂות הצידה במידה זו או אחרת (כאשר המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע בסמית'סוניאן ניסה להרכיב שלד של טריצרטופס לצורכי תצוגה נתקלו הטכנאים בבעיה להרכיב את הרגליים הקדמיות כאשר הן זקופות לחלוטין, ונאלצו להרכיבן כאשר הן פרושות במידת מה). בעוד שרגליים קדמיות פרושות הצידה מגבילות את מהירות הריצה, היתרון שהן מספקות הוא הנמכת מרכז הכובד והסטתו לכיוון הראש הכבד והחמוש היטב של הטריצרטופס, כך שרגליים פרושות איפשרו לטריצרטופס "להתחפר במקום" בכוח רב יותר, ובכך שיפרו את יכולתו ההגנתית. הסברה המקובלת כיום היא שרגליו הקדמיות היו בתנוחת ביניים בין יציבה זקופה לבין רגליים פרושות הצידה.[19][20][21][22]

מעריכים שהטריצרטופס היה מסוגל לרוץ במהירות של 25 קמ"ש (15 מייל לשעה[23]) לצורכי הסתערות למרחקים קצרים או לבריחה, אך בדרך כלל הלך במהירות של עד כ-10 קמ"ש. הערכות למהירות דינוזאורים מבוססות על ניתוח שבילי עקבות מאובנות ועל מהירות בעלי-חיים בגודל ומבנה-גוף דומים החיים בימינו.

תזונה

עריכה

הטריצרטופס היה צמחוני וניזון בעיקר משרכים ומצמחייה סיבית נמוכה. הוא תלש את העלים והענפים באמצעות מקורו החד, ולעס אותם באמצעות מערכת שיניים בחלק האחורי של לסתותיו. שיניים אלו לא היו הומולוגיות לשיניים הטוחנות של יונקים אוכלי-עשב בני-ימינו, אך מילאו תפקיד דומה. שיניים אלו היו חדות במיוחד וחתכו את העלים הקשים לפיסות קטנות שאותן בלע. כדי להפעילן, צוידה הלסת בשרירים חזקים, שעוגנו במפגש העטרה או המניפה הגרמית (ראו בהמשך) עם הלסת.

 
תקריב על השיניים של הטריצרטופס

שיניו של הטריצרטופס נמצאו בחלק האחורי של הלסת ואורגנו בקבוצות, הנקראות סוללות, ובהן 36–40 טורי שיניים בכל צד, כאשר בכל טור נמצאו 3–5 שיניים, מוכנות לעלות ולהחליף את השיניים שנשחקו. מספר הסוללות והשיניים בכל טור היה תלוי בגילו ובגודלו של הפרט. בסך הכול היו לטריצרטופס בין 432 ל-800 שיניים, אך רק חלק מהן שמשו ללעיסה, ושאר השיניים נועדו להחליף את השיניים שנשחקו. לכל שן היה שורש כפול וקצה מחודד. השיניים העליונות והשיניים התחתונות היו מסודרות כך שהן יצרו מעין גיליוטינה וחתכו את המזון שקטף הטריצרטופס לחתיכות קטנות.

מחקר מעמיק יותר של שיני הטריצרטופס מצא שהן בעלות המבנה המורכב והמתוחכם ביותר בקרב בעלי החיים הצמחוניים (מורכבות יותר אף משיני יונקים פרסתנים). לשן של טריצרטופס היו 5 שכבות כאשר העליונה שבהן היא זגוגית השן (אמייל). מבנה שכבות זה יצר "מרזב" (fuller) או תעלה באמצע השן. לא רק שהמרזב משפר את יעילות הלעיסה (גם מבחינה אנרגטית) אלא גם גורם לכך שאף על פי שהשיניים נשחקות הן שומרות על חדותן. מנגנון זה הפך את הטריצרטופס לאוכל צמחים יעיל ביותר (אם לא היעיל ביותר) והקנה לו יתרון שסייע באופן משמעותי להפוך אותו לדינוזאור הנפוץ ביותר באזור מחייתו.[24]

חזית פיו של הטריצרטופס הייתה מצוידת במקור מצופה קרטין דמוי מקור תוכי, המאפיין את הצרטופסים, ובפרט כלל את עצם ה-rostral הייחודית לקבוצה זו. באמצעות המקור הוא תלש צמחייה קשה, כולל ענפי שיחים ועצים נמוכים. יש הסבורים שהמקור החד שימש אותו גם להגנה עצמית, בזכות החדות שלו ובעיקר בזכות עוצמת הנשיכה האדירה שלו, שיכלה לרסק עצמות.

כיוון שראשו היה נמוך יחסית, ניזון הטריצרטופס מצמחייה נמוכה, שכללה כמויות גדולות של סיבים צמחיים. חוקרים סוברים שהטריצרטופס אכל דקלים נמוכים ממשפחת Arecaceae או ציקסינים[25] או שרכים שהיו נפוצים אז בערבות של אמריקה הצפונית.

הגולגולת, הקרניים והעטרה

עריכה
 
ליחצו על התמונה כדי לראות מקרא לחלקי הגולגולת של הטריצרטופס
 
מבט משני הכיוונים על גולגולות של Triceratops horridus (למעלה) ו-Triceratops prorsus (למטה).

לטריצרטופס הייתה גולגולת גדולה וחזקה והיא נחשבת לאחת מהגולגולות המרשימות בעולם החי לדורותיו. הגולגולת של הטריצרטופס הייתה בנויה מעצם קשה וחזקה ונתמכה בידי שרירים גדולים וחזקים. מוחו היה קטן יחסית לגודל הראש, נפחו היה כ-300 סמ"ק בלבד, אך גדול ביחס לדינוזאורים צמחוניים אחרים שהולכים על ארבע.[26]

לטריצרטופס היו שלוש קרניים חדות: שתי קרניים ארוכות (אורכן הממוצע היה כ-1 מטר (3.3 רגל) והאורך המרבי שתועד היה כ-115 סנטימטרים (45 אינץ')[9]) מעל העיניים וקרן קצרה מעל האף. קרניים אלה גדלו על בסיס עצם (horn core, ליבות עצם) גדול והחוקרים מאמינים שכמעט בוודאות היו מכוסות בקרטין (חומר המכסה קרניים אצל יונקים כיום ומרכיב את הציפורניים), דבר שהגדיל את אורך הקרניים והגביר את חוזקן. במסגרת השונות הביולוגית הטבעית, קרניים של פרטים שונים של טריצרטופס מראות מידות שונה של עיקול (קרניים די ישרות עד קרניים מאוד מעוקלות קדימה), הטיה הצידה לעומת קדימה, אורך ועובי.

בנוסף, הייתה לו עטרה או עטרת אחורית (נקראת גם "צווארון" או "ציצית", באנגלית: frill), מעין מניפה עשויה עצם שהגנה על הצוואר והגדילה את החזית של הגולגולת. בשוליה היו בליטות משוננות, ששמן המדעי הוא epiossifications (המונח המודרני[27]) או epoccipitals (המונח הקלאסי[28]). אף על פי שמה, העטרה הייתה למעשה התארכות של עצמות העורף בגולגולת, דבר המאפיין את כל הצרטופסים. החלק המרכזי שבה הורכב מעצם הקודקוד (parietal) וחלקיה הצידיים הורכבו מעצמות קשקשת העורף (squamosal). בניגוד למינים אחרים של צרטופסיים, בעטרה של הטריצרטופס לא היו חללים או "חלונות"[ה] בעצמות העטרה, ועובי העצמות שהרכיבו אותה היה גדול יחסית. תכונות אלה איפשרו לעטרה של טריצרטופס לשמש כמגן לצוואר (הפלאונטולוג ג'ון האפ גילה מאובן עטרה של טריצרטופס ובו פצע נשיכה (שגרם טירנוזאורוס) שהחלים[29] וכן נתגלו פציעות בעטרה שנגרמו מקרני טריצרטופסים אחרים).

בחזית הגולגולת היה מקור צר שהורכב מעצם ה-rostral הייחודית לצרטופסים. מקור זה היה מכוסה בקראטין כשהטריצרטופס היה בחיים. מאחורי המקור נמצאו עצמות קדם לסת עליונה (premaxillae bones), ומעליהן נפתחו עצמות נחיריים גדולות מאוד. בתת-משפחת הכסמוזאורים, עצמות הקדם לסת עליונה נפגשו במרכזן בלוח עצם מורכב שקצהו האחורי היה מחוזק ב"יתד אפי". מבסיס היתד צמחה בליטה משולשית שחדרה לתוך חלל הנחיר. הטריצרטופס נבדל מקרוביו בכך שבליטה זו הייתה חלולה מצידה החיצוני. עצמות הקדם לסת עליונה לא נשאו שיניים. עצמות הלסת העליונה (maxilla) נשאו שיניים בסוללות דנטליות דחוסות ב-36–40 טורי שיניים (בכל צד) כאשר בכל טור היו 3–5 שיניים וכאשר שן נשרה השן שמתחתיה מיד החליפה אותה. עצמות הלסת התחתונה (mandible) היו ארוכות ונפגשו בקצותיהן בעצם משותפת בשם קדם לסת תחתונה (epidentary bone) שהיוותה את הליבה של החלק התחתון של המקור. עצמות ה-dentary נשאו אף הן סוללות דנטליות של מאות שיניים, שהיו מעוקלות החוצה על מנת להחליק בדיוק על השיניים העליונות. כך יצרו שיני קדם הלסת העליונה ועצם הלסת התחתונה מעין "גיליוטינה" או "מזמרה" שקצצה לחתיכות קטנות עלים וחומר צמחי רך וקשה. בחלק האחורי של הלסת התחתונה עצם המפרק (articular) הייתה רחבה מאוד בהתאמה לרוחב הכללי של מפרק הלסתות.

 
מבט חזיתי על גולגולת של טריצרטופס. ניתן לראות את שלוש הקרניים, את העטרה המוצקה ואת הבליטות המשוננות שמקיפות את שוליה.

הגולגולת של הטריצרטופס היא אחת הגדולות ביותר בין הדינוזאורים (אם כי כנראה לא הגדולה ביותר) ויכלה להוות כשליש מהאורך הכולל שלו. האורך הממוצע של גולגולת טריצרטופס היה כ-2 מטרים (6.6 רגל). גולגולת הטריצרטופס הגדולה ביותר שתועדה עד 1998 הייתה באורך 2.2 מטר.[2] ב-2010 נמצאה גולגולת טריצרטופס לא-שלמה שמספרה הקטלוגי הוא "MWC 7584" (לשעבר "BYU 12183"), ואורכה המלא הוערך ב-2.5 מטר. באוקטובר 2012 נתגלתה גולגולת טריצרטופס שאורכה הוערך כ-8 רגל (2.4 מטרים).[30] ב-2015 הושלם שחזורה של גולגולת טריצרטופס ענקית שנתגלתה ב-1992 במונטנה אך נחפרה רק ב-2003. הגולגולת, שאורכה 2.8 מטרים (9.2 רגל), גובהה 1.6 מטר ורוחבה 1.4 מטר, השתמרה במצב מצוין: 95% מהעצמות שבה התאבנו שלמות.[8] הן בקרב הדינוזאורים והן בקרב כל בעלי החיים שהתקיימו על היבשה, גולגולת זו שנייה בגודלה רק לזו של האאוטריצרטופס, שאורכה מוערך ב-3 מטר. עם זאת, הגולגולת הנ"ל לא נחקרה על ידי פלאונטולוגים וטרם תוארה במאמר מדעי, ולכן ממדיה טרם אוששו מדעית באופן קפדני ורשמי.

הגולגולת של הטריצרטופס הייתה מחוברת לצוואר בחוליית האטלס באמצעות קונדיל עורפי[ו] בצורת כדור כמעט מושלם[31][32] שאפשר לטריצרטופס לסובב את ראשו כמעט לכל הכיוונים, דבר שעזר לו בעת קרב להפנות את ראשו וקרניו תמיד לעבר האיום וכן לתמרן בקרניו בתנועות חדות וזריזות כדי לדקור או לשסף את תוקפו.[1] קוטר הקונדיל העורפי היה בממוצע 106 מילימטרים (4.2 אינץ').

החוקרים סבורים שהקרניים והעטרה שימשו למספר מטרות:

  • אמצעי הגנה מפני טורפים, כמו הטירנוזאורוס רקס. הקרניים של הטריצרטופס היוו נשק קטלני והעטרה המוצקה שימשה מגן לצוואר.[23][1]
  • אמצעי להתגושש עם זכרים אחרים על נקבות או על טריטוריה (בדומה לפריים, יעלים או איילים בימינו). מחקר שערך אנדרו פארקה עם דגמים של גולגולות מצא שטריצרטופסים יכלו לשלב קרניים ולהילחם זה בזה, אך עשו זאת בצורה שונה מחיות בנות-זמננו, ושבעמדות שילוב קרניים מסוימות, יכלו להיגרם פציעות מהתגוששויות אלה.[33] נמצאו פציעות בעטרות של טריצרטופסים, שנגרמו על ידי קרניים של טריצרטופסים אחרים, המאששות תאוריה זו.[34]
  • אמצעי תקשורת בין חברי העדר ובין פרטים שונים של טריצרטופס.
  • אמצעי חיזור.
  • סמל מעמד ששיקף (או קבע) את מעמדו של הפרט בעדר.
  • עוגן לשרירי הלסת החזקים והגדולים של טריצרטופס, שהעניקו לו נשיכה חזקה ויכולת לתלוש צמחים קשים ולקצוץ אותם בתוך הפה. לסברה זו יש עדויות בצורת צלקות שרירים בעצם (היכן שהשרירים התחברו לעצם) בעטרה של טריצרטופס וצרטופסיים אחרים, אך גם במבני העצם שקדמו לעטרה בצרטופסים פרימיטיביים. עם זאת יש מחלוקת על האופן שבו השרירים היו מחוברים לעטרה.[35]
  • אמצעי לוויסות טמפרטורת גופו.[36]

השלד ועמוד השדרה

עריכה

השלדים של הצרטופסיים, למעט הגולגולת, די דומים אחד לשני ומראים גיוון קטן. השלד של הטריצרטופס הוא חסון וקשיח, ונועד לתמוך במשקל רב.

עמוד השדרה כולל 10 חוליות צוואר, 12 חוליות גב, 10 חוליות אגן ו-44 חוליות זנב. החוליות הקדמיות של הצוואר מאוחות לעצם אחת שנקראה "syncervical" (פירוש: syn = ביחד, cervical = של הצוואר). איחוי זה נועד לאפשר לצוואר לשאת את משקלו הרב של הראש הכבד והמוצק. ישנה מחלוקת מכמה חוליות מורכבת ה-syncervical: הפירוש המסורתי הוא שמדובר ב-3 החוליות הראשונות, דבר שמרמז שחוליית האטלס הייתה גדולה מאוד וכללה בליטה או זיז עילי הנקרא neural spine. פירושים מאוחרים יותר צידדו בהשערה של ג'ון בל האטצ'ר שבקצה הכי קדמי ניתן לראות חוליה שרידית, ואז ה-syncervical מורכב מ-4 חוליות. זיזי ה-neural spine לאורך הצוואר והגב של הטריצרטופס שווים בגובהן. צלעות הצוואר מתארכות רק החל מחוליית הצוואר התשיעית.

החוליות הקצרות אך הגבוהות של הגב חוזקו בגידים גרומים שנמתחו לאורך קשתות העצבים העליונות. אזור אגן הירכיים היה ארוך ובפרטים מבוגרים ניכר איחוי של חוליות האגן. בטריצרטופס ל-4 חוליות האגן הראשונות ו-2 חוליות האגן האחרונות היו בליטות בצדדים שחיברו את עמוד השדרה לעצמות אגן הירכיים והיו מאוחות בקצותיהן הרחוקות ממרכז הגוף. חוליות האגן מספר 7 ו-8 היו בעלי בליטות ארוכות יותר, דבר שהקנה לאגן צורת אליפסה כאשר מסתכלים עליו מלמעלה. מעל חוליות האגן נמצא לוח עצבי שנוצר מאיחוי זיזי ה-neural spine של חוליות 2–5 של האגן. אגן הירכיים עצמו היה גדול עם עצם כסל ארוכה ועצם שת שמעוקלת כלפי מטה.

שינוי צורה בגדילה

עריכה
 
גולגולות של טריצרטופס בוגר ושל גור טריצרטופס (הגולגולת הקטנה היא בגודל גולגולת אדם) בתצוגה באוניברסיטת קליפורניה בברקלי.
 
סדרת גולגולות המציגה אונטוגניה של טריצרטופס, בתצוגה במוזיאון הרי הרוקי.

למזלם של הפלאונטולוגים, נמצאו בתצורת הל קריק (עמק שבו נחשפו שכבות קרקע מתקופת סוף הקרטיקון) שבמונטנה גולגולות רבות של טריצטופסים בשלבי גדילה שונים: תינוק, צעיר, צעיר-גדול, כמעט-בוגר (sub-adult, תת-בוגר) ובוגר. באמצעות מאובנים אלה ניתן היה להתחקות על שינויי הצורה בעת הגדילה (אונטוגניה) של הטריצרטופס. באמצעות עשר גולגולות בשלבי גדילה שונים, ניתחו ג'ון ר. "ג'ק" הורנר ומארק גודווין את השינויים האונטוגנטיים בגולגולת הטריצרטופס מלידה ועד לבגרות. הם חילקו את שלבי הגדילה לארבעה:[37][38]

  • תינוק: מציג עטרה מוצקה ומלבנית עם בליטות עטרה[ז] משולשיות חדות ועמוקות, קרני גבה קטנות וחסרות כיוון ופנים קצרות.
  • צעיר: מציג עטרה מוצקה עם בליטות עטרה משולשיות, קרני גבה המתעקמות לאחור ופנים המתארכות ומפתחות קרן מעל האף.
  • כמעט-בוגר: מציג עטרה מוצקה עם בליטות עטרה חלקות יותר היוצרות מסגרת גלית סביב העטרה וקרני גבה די ישרות המכוונות קדימה.
  • בוגר: מציג עטרה מוצקה בה בליטות העטרה התמזגו עם עצמות העטרה ויוצרות מסגרת כמעט חלקה סביבה, קרני הגבה מתעקמות קדימה, הפרצוף מוארך וקרן האף גדלה.

המאמר מצביע על מגמה בגדילה שבה בליטות העטרה מוחלקות (smoothening) מצורת משולשים חדים לצורת גל כמעט שטוח. כמו כן, אף על פי שהעטרה גדלה והופכת לדמוית מניפה, עצמות ה-parietal וה-squamosals לא מתאחות אחת לשנייה. מגמות נוספות הן: קרני הגבה משנות כיוון מהתעקמות אחורה להתעקמות קדימה (לכיוון האף) ונהיות חלולות; עצמות הנחיריים מתאחות במהלך הגדילה; ושינוי בעצמות המרכיבות את קופסת המוח.[37]

כסות חיצונית

עריכה
 
טביעת עור מאובנת של טריצרטופס, מוזיאון יוסטון למדעי הטבע.

צוות של פלאונטולוגים מטעם מוזיאון יוסטון למדעי הטבע (יוסטון, טקסס, ארצות הברית) גילה מאובן של טריצרטופס (לו הם קראו בשם החיבה Lane) שכלל שלד כמעט שלם וטביעת עור מאובנת.[39] הגילוי של מאובן זה דווח לראשונה ב-2012 על ידי דוברי המוזיאון, אך עדיין לא פורסם מאמר מדעי המתאר באופן מלא וריגורוזי את הממצא. מתיאורים ראשוניים של המאובן עולה שעורו של הטריצרטופס היה דומה לעור של תנין והוא היה מכוסה בקשקשים גדולים.[40]

בחלק מהקשקשים מהממצא של יוסטון נשתמרה בליטה דמוית-פטמה, דבר שהוביל להעלאת ההשערה שממבנה זה צמחו זיפים קוצניים,[ח] בדומה לאלה שנמצאו באחד המינים של פסיטקוזאורוס (Psittacosaurus), סוג של דינוזאור צרטופסי פרימיטיבי מאסיה.[41] נכון ל-2014 שאלת קיום זיפים קוצניים על הטריצרטופס עדיין פתוחה. עם זאת, ישנם מאיירים ואמנים פלאונטולוגים שמציירים טריצרטופסים עם זיפים קוצניים על הזנב, על חלק מהגוף או אף על הגוף כולו. זיפים אלה, אם היו קיימים אצל טריצרטופס, כנראה שימשו בעיקר לתצוגה וחיזור, אך יש חוקרים המשערים שבנוסף הם תיפקדו כמו הקוצים של הדרבן וסיפקו לטריצרטופס הגנה נוספת.

מחקר שהתפרסם ב-Nature ב-2022 שלל את ההשערה שלטריצרטופס, ולשאר בני משפחת הצרטופסיים, היו זיפים קוצניים כמו לפסטיקוזאורוס.[42]

התנהגות ואורח חיים

עריכה

אינטליגנציה וחושים

עריכה

אף על פי שלטריצרטופס הייתה גולגולת ענקית, מוחו היה קטן: נפח קופסת המוח היה כ-300 סמ"ק (0.30 ליטר).[43] נהוג להעריך את רמת האינטליגנציה בבעלי חיים באמצעות מדד שנקרא מנת אנצפליה שהוא היחס בין גודל המוח לגודל הגוף. מנת האנצפליה של טריצרטופס הייתה נמוכה מזו של רוב הדינוזאורים ההולכים על שתי רגליים אך הגבוהה ביותר מבין כל הדינוזאורים ההולכים על ארבע. מנת האנצפליה של הטריצרטופס הייתה קטנה במקצת מזו של אליגטור מודרני ועל סמך כך מעריכים הפלאונטולוגים שהטריצרטופס היה חכם בערך כמו תנין אך חכם הרבה פחות מיונקים מודרניים.[43]

בספטמבר 2020 התפרסם ניתוח של קופסת המוח (החלק בגולגולת בו נמצא המוח) של הטריצרטופס. המחקר מצא שאונות הריח היו קטנות יחסית, דבר שמעיד על כך שחוש הריח של הטריצרטופס היה חלש לעומת דינוזאורים אחרים. ניתוח של מערכת השמיעה שלו, וכן שרידים במאובנים שמהם אפשר ללמוד על מבנה השבלול, העלה שלטריצרטופס הייתה שמיעה טובה בעיקר בתחום התדרים הנמוכים, של עד 200 הרץ ואילו התדרים הגבוהים ביותר שיכל לשמוע מוערכים בין 200 הרץ ל-2000 הרץ. ניתוח התעלות הקשתיות האחראיות למערכת שיווי המשקל העלה שהטריצרטופס החזיק לרוב את ראשו בזווית של 45 מעלות: זווית שמאפשרת לו הן להציג לראווה את קרניו המרשימות והעטרה, והן לאכול בנוחות צמחייה נמוכה ובינונית בגובהה.[44]

ארובות העיניים של הטריצרטופס היו גדולות יחסית ועגולות, דבר המעיד שעיניו היו גדולות ולכן ככל הנראה הוא היה בעל ראייה טובה וחדה. כמו רוב מיני הארכוזאורים והעופות - קבוצות המהוות "סוגריים פילוגנטיים" לדינוזאורים - הטריצרטופס היה ככל הנראה בעל ראיית צבעים, דבר שייתכן והתבטא ב"ציורים" צבעוניים על העטרה ששימשו לצרכים חברתיים כגון חיזור והרתעה.[45]

אינטראקציה תוך-מינית

עריכה
 
דיורמה המתארת משפחה של טריצרטופסים.

הטריצרטופסים חיו ככל הנראה במשפחות קטנות או בגפם, ולא בעדרים גדולים. עד כה נמצאו בעיקר מאובנים של פרטים מבודדים ולא של קבוצות גדולות (כלומר: מספר פרטים שנתגלו באותה קבוצת מאובנים בשטח). דבר זה הוביל להשערה שהטריצרטופסים הבוגרים חיו בגפם ולא בעדרים גדולים כדוגמת מספר מיני צרטופסיים אחרים. דבר זה השתנה בעשור השני של המאה ה-21 בעקבות תגליות חדשות: ב-2012 נתגלו במונטנה שלושה מאובני טריצרטופסים צעירים שחיו ומתו יחדיו[46] וב-2013 התגלתה בוויומינג משפחה שכללה שני בוגרים וצעיר.[47] חפירות נוספות גילו קבוצה של 5 טריצרטופסים ביחד.[48] גילויים אלה הובילו להשערה שככל הנראה הטריצרטופסים חיו במשפחות קטנות, עד אשר הגורים גדלו מספיק כדי לדאוג לעצמם. ככל הנראה הטריצרטופסים הצעירים יצרו קבוצות קטנות שסיפקו הגנה הדדית וכאשר הגיעו לבגרות ויכלו להגן על עצמם ביעילות נפרדו לדרכם וחיו כבודדים.

כשאר הדינוזאורים גם הטריצרטופסים התרבו על ידי הטלת ביצים. קליפות הביצים היו רכות. את הביצים סידרו בקינים דמויי גומות על הקרקע, בדומה לפרוטוצרטופס. מאחר שהיו כבדים מידי מכדי לדגור, הטריצרטופסים הניחו בקן צמחייה שבתהליך ההרקבה שלה שחררה חום, כדי לחמם את הביצים. ככל הנראה נקבות הטריצרטופסים שמרו על הביצים ואף טיפלו בצאציהן בשנים הראשונות לחייהם. הטריצרטופסים הצעירים אכלו צמחייה רבה וגדלו במהירות לממדים מרשימים: אורך של למעלה מ-7 מטר ומשקל של למעלה מ-6 טונות וזאת בטרם הגיעם לבגרות מלאה. גודלם הרב, הקרניים והעטרה, הגנו עליהם מפני טורפים.

הקרניים והעטרה שימשו גם לצרכים חברתיים (כגון חיזור, מאבק על שליטה בין זכרים או מאבק על טריטוריה) ולא רק להגנה מפני טורפים. הטריצרטופסים נופפו בעטרה ובקרניהם כדי לאותת לזכרים יריבים וכאשר זה לא עזר הם נלחמו בהם בדו-קרב נגיחות, דחיפות ושילוב קרניים, כפי שנעשה בקרב תאו בימינו. הפלאונטולוגים מצאו פציעות ונקבים בעטרות של טריצרטופסים שנגרמו על ידי קרניים של טריצרטופסים אחרים, דבר המאשש תאוריה זו.[34][33] בעוד העטרות של הטריצרטופסים מוצקות, עבות וחזקות, עטרות של צרטופסיים אחרים הן דקות מקושטות בזיזים ודוגמאות שונות ובעלות "חלונות" גדולים, דבר המרמז שעיקר תפקידה של העטרה (בנוסף לעיגון שרירי הלסת) היה לצרכים חברתיים בתוך המין ובעדרים. הערכה מקובלת היום היא שהעטרה עוטרה בצבעים ו"ציורים" צבעוניים שונים והיוותה מפגן ראווה מרשים, מאחר שהן הזוחלים והן העופות, ומכאן גם הדינוזאורים שהתפתחו מהזוחלים ומהם התפתחו העופות, ניחנו בראיית צבע. לכן סביר שהם מציגים "ציורים" צבעוניים וצבעים עזים (גם) לצורכי חיזור והתנהגות חברתית.[45][49]

יש חוקרים הסבורים שכאשר עדר של טריצרטופסים הותקף, היו הצעירים מתרכזים במרכז והבוגרים החזקים היו יוצרים סביבם מעין טבעת מגן כשקרניהם מופנות כלפי חוץ. תיאור זה נפוץ בספרות מדע פופולרי העוסקת בדינוזאורים, אך לסברה זאת לא נמצאו תימוכין. כמו כן, נהוג להשוות את הטריצרטופס לקרנף, אך בעוד שקרנף היה מסתער קדימה על תוקפו, ניסוי שערך אנדרו פארקה עם דגם של גולגולת של טריצרטופס הראה שאם טריצרטופס היה מסתער על דינוזאור אחר, קרניו אמנם היו חודרות, אך חלקה הקדמי של הגולגולת והמקור היו נמחצים ונשברים.[23] עם זאת, יש החולקים על ניסוי זה, בין השאר כי הוא אינו לוקח בחשבון שהגולגולת הייתה מצופה בעור ובשר שיכולים היו לשמש כבולמי זעזועים.

טריצרטופס נגד טירנוזאורוס

עריכה
 
השוואה בין טריצרטופס הורידוס לטירנוזאורוס רקס שחיו באותם אזורים ובאותו זמן, וכנראה אף נאבקו אחד בשני (כאשר הטירנוזאורוס ניסה לטרוף את הטריצרטופס).
 
דיורמה של טריצרטופס מגן על הגור שלו מפני טירנוזאורוס רקס.
 
איור של טריצרטופס נוגח בטירנוזאורוס ודוקר אותו בקרניו.

השאלה האם הטירנוזאורוס רקס והטריצרטופס אכן נלחמו זה בזה הייתה פתוחה זמן רב. אין ספק שהטירנוזאורוס היה בין השאר אוכל נבלות שניזון גם מפגרים של טריצרטופסים מתים, אך האם הוא תקף וטרף טריצרטופסים חיים? אף על פי שהסברה הייתה שהם אכן נלחמו זה בזה, זמן רב לא נמצאו לכך ראיות במאובנים, אך גולגולת של טריצרטופס שמצא הפלאונטולוג John Happ במונטנה[50][29] הייתה ראייה לכך שהשניים אכן נלחמו. הגולגולת כללה קרן שנשברה על ידי נשיכה וצלקת עם סימני שיניים בעטרה שזוהו כשיניו של טירנוזאורוס רקס - הוכחה לכך שהטירנוזאורוס אכן תקף את הטריצרטופס והשניים נלחמו. פצע הנשיכה בעטרה החלים ובאזור הנשיכה בקרן חלה גדילה מחדש של עצם, דבר המעיד שהטריצרטופס שרד את ההתקפה, וניצח את הטירנוזאורוס בקרב שהתפתח.[23]

פלאונטולוגים משערים שכאשר הטריצרטופס נלחם בתוקף, דוגמת טירנוזאורוס רקס, הוא ניצב באלכסון עם ראשו מופנה אל עבר התוקף, בעוד שהוא מנסה להצמיד את בטנו לקרקע ולהתכופף כדי לחמוק מההתקפות עליו. הוא זקר את קרניו החדות אל מול התוקף וניסה לשמור עמדה מולו (למנוע מהתוקף לנשכו בצדי הגוף). הקונדיל העורפי[51] של הטריצרטופס אפשר לו לתמרן את ראשו וקרניו בחופשיות כמעט לכל כיוון[32] ול"סייף" עם קרניו נגד האויב. כך היה יכול הטריצרטופס להפנות את ראשו וקרניו תמיד נגד האיום, בטווח רחב של זוויות מרחביות.[1] בנוסף, השתמש הטריצרטופס ברגלו הקדמית כדי לפזר חול ואבק ולבלבל את התוקף. הטריצרטופס לא רק ניסה לחמוק מהתקפות אלא גם השיב מלחמה שערה: הוא ניסה לפגוע בתוקף באמצעות נגיחות כואבות לפלג גופו התחתון והשתמש בקרניו החדות לשסף ולדקור את תוקפו. נגיחתו של הטריצרטופס הייתה קטלנית ויכלה לפצוע קשה תוקף בחזהו, בבטנו ובאגן הירכיים (דבר שיכול להביא למותו של התוקף עקב חוסר יכולת להתחרות עם ציידים אחרים על טרף) ואף להורגו בפגיעה ישירה באיברים חיוניים.[23]

בנוסף לקרניים ולעטרה, גם המקור של הטריצרטופס שימש ככלי נשק, מאחר שהיה חד ובעל עוצמת נשיכה אדירה המסוגלת לרסק עצמות. אומנם לא התפרסם עדיין מחקר המעריך כמותית (למשל: ביחידות כוח) את עוצמת הנשיכה של הטריצרטופס, אך לפי הערכות גסות עוצמת הנשיכה שלו הייתה באותו סדר גודל של זו של הטירנוזאורוס רקס (עוצמת הנשיכה של הטי-רקס הייתה כ-57,000 ניוטון) וייתכן שאף חזקה יותר. הערכות אלו מתבססות על מבנה וגודל השרירים שהפעילו את הלסת והיו מעוגנים לעטרה, וכן על גודלו של הטריצרטופס - שכן כוח הנשיכה שבעל חיים מפעיל גדל ככל שבעל החיים עצמו גדול יותר.[ט] במאובן שנקרא "הדינוזאורים הלוחמים" (אנ') ממדבר גובי יש תיעוד של פרוטוצרטופס נושך בעוצמה זרוע של ולוצירפטור בעת קרב ביניהם.

פלאונטולוגים שונים העריכו את כוחו של הטריצרטופס להגן על עצמו ומצאו שהוא היווה יריב שקול לטירנוזאורוס, ואף למעלה מכך.

  • הפלאונטולוג פרופ' פיטר דודסון, מומחה לצרטופסים, מעריך שטריצרטופס היה כה חזק ומוגן היטב, כך שזו הייתה טעות מצדו של טורף גדול - אפילו אם מדובר בטירנוזאורוס רקס האכזרי והקטלני - לתקוף טריצרטופס בוגר ("bull Triceratops") שכן הוא כנראה היה מסיים את ניסיון התקיפה מת או פצוע קשה.[52] כדי להמחיש נקודה זו מעוטר הספר של דודסון - "The Horned Dinosaurs" - בציור מאת הצייר ויין בארלו (Wayne D. Barlowe) בו טריצרטופס הורידוס עוזב את זירת הקרב מנצח אחרי ששיפד למוות בקרניו טירנוזאורוס רקס.[53]
  • הפלאונטולוג ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, מומחה לטירנוזאוריים וכותב ספרי מדע פופולרי על דינוזאורים, תיאר את הטריצרטופס כמייצג את מה שקורה כשמתפתח ייצור שיכול לעמוד בפני העוצמה של הטירנוזאורוס רקס.[י][1]
  • הפלאונטולוג המפורסם ד"ר רוברט "בוב" בקר (Bakker) תיאר את הטריצרטופס כאחד הדינוזאורים המסוכנים והקטלניים ביותר שחיו אי-פעם והעריך ש"בממוצע טריצרטופס הורג טי-רקס", כלומר: בקרבות ביניהם היתרון נטה לטובת הטריצרטופס, ובדרך כלל מי שנפצע קשה או נהרג בקרב ביניהם היה הטירנוזאורוס.[1]

מסיבות אלה מעריכים הפלאונטולוגים שהטירנוזאורים תקפו בעיקר טריצרטופסים צעירים מאוד, זקנים מאוד או חולים והשתדלו להימנע מעימותים עם טריצרטופסים בוגרים בריאים. כמו כן הם ניזונו גם מפגרים של טריצרטופסים שמתו בנסיבות טבעיות, ומדינוזאורים אחרים פחות מסוכנים.

הקרבות שאולי התרחשו בין הטריצרטופס לטירנוזאורוס רקס שבו את דמיונם של אמנים רבים, וניתן למצוא שחזורים שלהם (במידת מהימנות מדעית משתנה, לרוב נמוכה) בסרטי קולנוע, ציורים, איורי ספרי דינוזאורים ותוכניות מדע פופולרי בטלוויזיה. בנושא זה ראו #טריצרטופס נגד טירנוזאורוס רקס בתרבות הפופולרית.

הפאונה בבית גידולו

עריכה
 
מדיאגרמת עוגה זו ניתן לראות שהטריצרטופס היה בעל החיים הגדול הנפוץ ביותר בבית גידולו.

את בית גידולו של הטריצרטופס חלקו עמו בעלי חיים רבים:

ד"ר ג'ק הורנר ועמיתיו ערכו סקר של כל המאובנים שנמצאו בשמורת פורט פק, מונטנה, שמהווה חלק מתצורת הל קריק. מטרת הסקר הייתה לבדוק את הרכב הפאונה של בית גידול זה, ודגש הושם על המגה-פאונה - קבוצת בעלי החיים הגדולים. המחקר מצא שהטריצרטופס היה בעל החיים הנפוץ ביותר בקרב המגה-פאונה, כלומר: הוא היה בעל החיים הגדול הנפוץ ביותר בבית גידולו. הטריצרטופס הרכיב 40% מהמגה-פאונה (נמצאו 72 פרטים), אחריו טירנוזאורוס עם 24% (נמצאו 44 פרטים), שלישי אדמונטוזאורוס עם 20% (נמצאו 36 פרטים), ואחריהם תסקילוזאורוס 8% (נמצאו 15 פרטים), אורניתומימוס 5% (נמצאו 9 פרטים), אנקילוזאורוס 1% ופכיצפלוזאורוס 1% (נמצאו 2 פרטים כ"א).[12]

 
הפאונה של תצורת הל קריק בגיל המאסטריכט, 66 מיליון שנה לפני זמננו (למעט האדם שנמצא באיור רק לצורך השוואת הגודל). הטריצרטופס בצבע כחול.

גילוי ומאובנים

עריכה

גילוי

עריכה
 
שלד של טריצרטופס פרורסוס כפי ששוחזר על ידי עותניאל צ'ארלס מארש. בשחזור זה יש מספר טעויות, העיקרית שבהן: יותר מדי חוליות בעמוד השדרה וגוף ארוך מדי.

המאובן הראשון של הטריצרטופס התגלה ב-1887 על ידי ג'ון בל האטצ'ר, אך הוכרז כמין של דינוזאור רק אחרי שעותניאל צ'ארלס מארש מצא גולגולת שלמה ב-1889.

ב-1887 התגלה בדנוור שבקולורדו מאובן שכלל שתי ליבות קרן מעצם אותו זיהה מארש בטעות כמין של ביזון לו הוא קרא Bison alticornis‏[54] (ראו תמונה של ממצא YPM 1871E להלן) מאחר שחשב שנתגלו בשכבה גאולוגית המתוארכת לפליוקן (גיל גאולוגי השייך לעידן שאחרי הכחדת הדינוזאורים). ב-1888 גילה מארש מאובנים חלקיים ביותר של דינוזאור צרטופסי לו קרא צרטופס (Ceratops, פני-קרן) ולפיו הגדיר את המשפחה צרטופסיים,[55] אך מאחר שמהמאובנים שמצא אי-אפשר היה להגדיר את המין במדויק, הוא נחשב כיום לטקסון מוטל בספק. ב-1889 הגדיר מארש את הסוג טריצרטופס[56] והמין "טריצרטופס הורידוס" לפי מאובן שקיבל את הסימון הקטלוגי YPM 1820 שכלל גולגולת שלמה למחצה, וזו הפכה להולוטיפ[י"א] של הסוג והמין. שנה לאחר מכן, ב-1890, הגדיר מארש מין נוסף של טריצרטופס, "טריצרטופס פרורסוס", המבוסס על מאובן שקיבל את הסימון הקטלוגי YPM 1822 הכולל גולגולת די שלמה, וזה הפך להולוטיפ של המין טריצרטופס פרורסוס. מארש וממשיכיו הגדירו עוד מספר מינים של טריצרטופס אך ניתוחים ומחקרים שנערכו בשנות ה-80 של המאה ה-20 הותירו רק שני מינים תקפים: טריצרטופס הורידוס וטריצרטופס פרורסוס.

  •  
    ממצא YPM 1871E - המאובן הראשון של טריצרטופס שנתגלה, ליבות קרן מעצם, שזוהו בטעות על ידי מארש כמין של ביזון שנכחד Bison alticornis, ואחרי שהתברר שהם קרני טריצרטופס, מארש סיווג אותם כ-Triceratops alticornis.
  •  
    ממצא YPM 1820 - גולגולת של Triceratops horridus שלפיו הגדיר מארש את הסוג טריצרטופס ב-1889 ואת המין טריצרטופס הורידוס. ממצא YPM 1820 הוא ההולוטיפ של הטריצרטופס.
  •  
    ממצא YPM 1822 - גולגולת יחסית שלמה, זהו ההולוטיפ של Triceratops prorsus, אותו הגדיר מארש ב-1890.

מאובנים

עריכה

הטריצרטופס נמצא רק באמריקה הצפונית ואתרי הגילוי העיקריים של מאובני טריצרטופס היו בארצות הברית: ויומינג, מונטנה, דקוטה הדרומית וקולורדו. נתגלו גם מאובנים בקנדה: באלברטה[57] ובססקצ'ואן. מאובנים רבים של טריצרטופס, בהם גולגולות, לצד מספר מאובנים של טירנוזאור רקס, התגלו בתצורת Hell Creek שבמונטנה, ארצות הברית. הפלאונטולוג ג'ון סקנלה העיר: "זה קשה ללכת אל עמק הל קריק ולא להיתקל בטריצרטופס הבולט מצלע גבעה שחשף מזג האוויר." 47 גולגולות, שלמות או חלקיות, נחשפו באזור זה בעשור 2000–2010.‏[58] למעשה, טריצרטופס הוא הדינוזאור הנפוץ ביותר בתצורת הל קריק.[59] הפלאונטולוג ברנום בראון טען שמצא כ-500 מאובנים חלקיים של הגולגולת ועוד מספר רב של מאובנים מאזורים אחרים בשלד, כאשר עבד במונטנה בשנים 1902–1909.[60] מאובנים רבים של פרטי טריצרטופס נמצאו בשלבים שונים של גדילה והתבגרות - החל משלב הבקיעה מהביצים וכלה בבוגרים.

אף על פי שנתגלו מאובנים רבים של טריצרטופס, שלדים שלמים של טריצרטופס הם נדירים.[61] רוב השלדים שבתצוגות במוזיאונים מורכבים מעצמות של מספר פרטים. ב-1994 נמצא שלד חצי-שלם של טריצרטופס, שזכה לשם "Raymond".[62] ב-2012 גילה צוות פלאונטולוגים ממוזיאון יוסטון למדעי הטבע את השלד השלם ביותר של טריצרטופס (שנקרא בשם החיבה "ליין" (Lane) ומוצג כיום במוזיאון), במאובן נדיר שכלל גם טביעת עור מאובנת. הטביעה כוללת בעיקר התאבנות של חול דק שעליה הוטבע מרקם העור, אך מדענים מצאו בליין גם שרידים של מולקולות מרקמות העור המקוריות המכילות פחמן, ובודקים כעת האם אפשר לחלץ מהן מולקולות אורגניות.[39]

ב-2014 התגלה באדמה פרטית, שלד כמעט שלם של טריצרטופס, הנחשב לאחד השלדים השלמים ביותר מתקופת הדינוזאורים שנמצאו, כינויו "הורידוס" (Horridus) - על שם המין Triceratops horridus, למאובן יש יותר מ-260 עצמות, גולגולתו שלמה ב-98% ומשקלה כ-261 ק"ג, משקלו הכללי יותר מטונה (בחיים הוא שקל הרבה יותר), גובהו 2 מטרים ואורכו כמעט 7 מטרים[63].

גולגולת הטריצרטופס

עריכה

גולגולת הטריצרטופס היא החלק המרשים ביותר שלו וגם האופייני לו ביותר, ולכן פלאונטולוגים וציידי מאובנים, בעיקר בסוף המאה ה-19 ותחילת המאה ה-20, התמקדו במציאת גולגולות של טריצרטופס והקדישו פחות תשומת לב ומאמץ למאובנים אחרים (כגון חוליות או צלעות) שלא באו מגולגולות. כתוצאה מכך נוצרה הטיה לטובת גולגולות ברקורד המאובנים. מצב זה השתנה עם הרחבת הידע הפלאונטולוגי וההבנה שצריך ייצוג של כל חלקי הגוף ולא רק של הגולגולת המרשימה כדי לחקור היטב את הטריצרטופס, הביולוגיה שלו ואורח חייו. עם זאת, גולגולות גדולות עדיין נחשבות למאובן מרשים במיוחד, וכאשר הן מתגלות גילוין זוכה לדיווחים גם בכלי התקשורת הפופולריים. ב-2003 נחפרה במונטנה גולגולת טריצרטופס ענקית באורך 2.8 מטר שנשתמרה במצב מצוין: 95% מהעצמות שבה התאבנו שלמות. גולגולת הענק נרכשה בידי חברה פרטית וב-2015 הועמדה למכירה פומבית.[8]

עובדה נוספת שתרמה לריבוי של גולגולות טריצרטופס מאובנות היא חוסנה של הגולגולת והיותה חזקה וקשיחה. חוסנה הגן עליה מחלק ניכר של פגעי הסביבה כמו גם מאוכלי נבלות שהתקשו בשבירתה, ותרם לסיכוייה להשתמר עם נזקים קטנים עד בינוניים.

חוקרים בולטים בתחום

עריכה

גם היום, ובזכות המאובנים הרבים שמתגלים, הטריצרטופס הוא עדיין מושא מחקר לפלאונטולוגים רבים. בין החוקרים הבולטים שלו בימינו נמנים פרופ' ג'ון אוסטרום, פרופ' פיטר דודסון, פרופ' קתרין אן פורסטר, ד"ר ג'ון ר. הורנר, ד"ר ג'ון סקנלה, ד"ר ניקולס לונגריץ' וד"ר אנדרו פארקה.

תצוגה מוזיאלית

עריכה
 
"האטצ'ר": שלד של טריצרטופס במוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, סמית'סוניאן, שהורכב ב-1905 והפך לשלד המורכב הראשון של טריצרטופס בתצוגה מוזיאלית. בתמונה: השלד המתוקן.
 
השלד AMNH 5116 שמוצג במוזיאון האמריקאי לתולדות הטבע, ניו יורק.
 
שלד של טריצרטופס במוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון. השלד, שנחשב לאחד המרשימים במוזיאון, מוצג בתנוחה הישנה והשגויה ויש מחלוקת על האותנטיות שלו.
 
הטריצרטופס "ליין" במוזיאון יוסטון למדעי הטבע, טקסס, ארצות הברית.
 
שני טריצרטופסים, Yoshi's Trike (הגדול) וגור, בתצוגה במוזיאון הרי הרוקי, מונטנה. העצמות בחום הן יציקות מהמאובנים שנמצאו ואלה שבלבן הן רפליקות ששוחזרו לצורך השלמת השלד לתצוגה.
 
הורידוס - אחד השלדים השלמים ביותר של טריצרטופס, מוזיאון מלבורן, אוסטרליה.

בגלל היותו דינוזאור, נפוץ, מוכר ומרשים מוזיאוני טבע רבים מכילים בתצוגה מאובנים של טריצרטופס, בעיקר גולגולות, אך גם שלדים מורכבים. במוזיאונים רבים אחרים מוצגים רפליקות (העתקים הנאמנים למקור) של מאובני, גולגולות ושלדי טריצרטופס בתנוחה שאמורה לשחזר כיצד הלכו כשהיו בחיים.

השלד המורכב הראשון של טריצרטופס שהוצג במוזיאון היה "האטצ'ר" (Hatcher, מספר קטלוגי USNM 500000‏[64]), שלד של טריצרטופס מהמין Triceratops horridus במוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע סמית'סוניאן, שהורכב ב-1905. בשנות ה-90 של המאה ה-20 התברר כי מצב השלד בכי רע ויש לנקוט בפעולות שימור דחופות. אוצר התצוגה החליט לנצל את ההזדמנות לסריקה דיגיטלית תלת-ממדית של השלד, הן כדי לאפשר הדפסה תלת-ממדית של רפליקות שיחליפו מאובנים פגיעים או יתקנו חלקים פגומים בשלד והן בשביל לאפשר יצירת דגמים שבאמצעותם הפלאונטולוגים יחקרו את התנוחה ויכולת התנועה של הטריצרטופס.[65] השלד פורק, נסרק והורכב מחדש. בשנת 2001 הוצב במוזיאון השלד המחודש אחרי פעולות שימור והחלפת המאובנים הפגיעים, הפגומים או השגויים ברפליקות מתוקנות שנוצרו על פי הסריקה הממוחשבת.[66] לצידו הוצבה רפליקה בקנה מידה 1:6 של השלד כפי שהיה בתנוחה המקורית מ-1905. ב-2014 נסגרה תצוגת המאובנים של המוזיאון לצורך שיפוצים ובנייה מחדש, והיא נפתחה לציבור ב-2019.[67] בינתיים "האטצ'ר" הטריצרטופס ו"סטן" הטירנוזאורוס רקס מוצגים לקהל הרחב בתצוגה זמנית.[68]

שלד מפורסם נוסף הוא AMNH 5116 הנמצא במוזיאון האמריקאי לתולדות הטבע שניו יורק ועל פיו נעשו העתקים רבים המוצגים במוזיאוני טבע ברחבי העולם. שלד זה מוצג בתנוחה בה הרגליים הקדמיות פרושות הצידה לחלוטין. טעות נוספת בשלד זה ובהעתקיו היא שברגליים הקדמיות יש רק 4 אצבעות ולא 5 כפי שהיה צריך להיות.

שלד הטריצרטופס במוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון נחשב לאחד המפורסמים באירופה ולאחד המרשימים במוזיאון, אך הוא מוצב בתנוחה הישנה הזקופה לחלוטין, שכיום נחשבת לשגויה. לצד שלד זה, מהמין Triceratops prorsus, מוצג דגם קטן של טריצרטופס. כיום השלד מוגן בזכוכית ולכן קשה לצלמו. השלד ניתן למוזיאון הבריטי על ידי המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע בארצות הברית ב-1907 והועלתה הסברה שלא מדובר ביציקה המתבססת על מאובנים אלא למעשה מדובר בפסל או דגם שיצר פרדריק לוקאס עבור התערוכה הפאן-אמריקאית ב-1901 על בסיס איוריו של עותניאל צ'ארלס מארש. בתגובה רשמית לשאלה בנושא ענה המוזיאון להיסטוריה של הטבע בלונדון שמדובר בהעתק של הדגם שהציב צ'ארלס גילמור במוזיאון ב-1905.[69] בנוסף לשלד הזה מוצגת במוזיאון גם גולגולת טריצרטופס לצד גולגולת טירנוזאורוס רקס.

במוזיאון יוסטון למדעי הטבע בטקסס מוצג שלד הטריצרטופס השלם ביותר שנמצא אי-פעם, שנקרא בשם החיבה "ליין" (Lane). הוא מוצג בתנוחת ריצה שנויה במחלוקת (ראו דיון ב#יציבה וגפיים). בנוסף לשלד מוצגת גם גולגולת וכן טביעת עור מאובנת של הטריצרטופס ליין.[39]

מאובן ידוע נוסף של טריצרטופס הוא Yoshi's Trike שמספרו הקטלוגי הוא MOR 3027. הוא נתגלה ב-2010 ונחפר ב-2012 וכיום הוא מוצג במוזיאון הרי הרוקי במונטנה. זהו מאובן יחסית שלם[י"ב] של טריצרטופס גדול בעל קרניים ארוכות במיוחד[70][71] (אורך קרני הגבה הוא כ-115 ס"מ[9]). לצידו מוצג גור טריצרטופס.

החל ממרץ 2022 מוצג במוזיאון מלבורן שבמלבורן, אוסטרליה, מאובן כמעט שלם במלואו של טריצרטופס, שנמצא במונטנה ב-2014 ונרכש ב-2020 על ידי המוזיאון. השלד מכונה "הורידוס"[63].

כיום מוצגים מאובנים ויציקות מאובנים של טריצרטופס במוזיאונים הבאים (רשימה חלקית):

מיון וסיווג טקסונומי

עריכה
 
הגדרת הענף Dinosauria לפי סכמה פילוגנטית היא כצאצאי כל האב-הקדמון הצעיר ביותר המשותף לטריצרטופס ולעופות בתראים.

הטריצרטופס הוא סוג דינוזאור (קבוצת דינוזאוריה) השייך לסדרת בעלי אגן דמוי עוף (Ornithischia), תת-סדרת הצרטופסים (Ceratopsia), משפחת הצרטופסיים (Ceratopsidae), תת-משפחת הכסמוזאורים (Chasmosaurinae) והשבט Triceratopsini.

לטריצרטופס חשיבות רבה במיון הפילוגנטי של הדינוזאורים. הענף Dinosauria מוגדר להיות קבוצת כל בעלי-החיים שהם הצאצאים של האב הקדמון המשותף הצעיר ביותר של הטריצרטופס והעופות הבתראים.[83][84] בעקבות מאמרם של דייוויד ב. נורמן, מתיו בארון ופול בארט[85] שקרא תיגר על המיון המקובל של הדינוזאורים (והחיה את הענף אורניתוסקלידה), ההגדרה המתוקנת לענף Dinosauria היא כל הצאצאים של האב הקדמון המשותף הצעיר ביותר של הטריצרטופס, העופות הבתראים (מיוצגים על ידי דרור הבית), הדיפלודוקוס (שמייצג את הזאורופודים) וההררזאורוס. יתר על כן, הענף בעלי אגן דמוי עוף מוגדר להיות קבוצת כל הדינוזאורים שלהם אב-קדמון משותף צעיר יותר עם הטריצרטופס מאשר עם העופות.[86][84]

מינים

עריכה

כיום מקובלים שני מינים של טריצרטופס: T. horridus (פירוש שם המין הוא "נורא" או "מחוספס") ו-T. prorsus (פירוש שם המין הוא "ישר"). ייתכן שהמאובן יושי MOR 3027 מייצג מין חדש של טריצרטופס, אך זה טרם תואר מדעית.

עם זאת, יש כאלה הסוברים שטריצרטופס הורידוס וטריצרטופס פרורסוס הם אותו מין וההבדלים בין הגולגולות והשלדים הם דו-צורתיות זוויגית.[87] ב-2009 הציגו הפלאונטולוגים ג'ון סקנלה ודנבר פאולר מחקר הטוען ש-T. horridus ו-T. prorsus היו למעשה מינים נפרדים. החיזוק שהם מצאו לכך היה שבין המינים נמצאה גם הפרדה סטרטיגרפית (כלומר: המאובנים של כל מין נמצאו בשכבות גאולוגיות שונות) בתצורת הל קריק (עמק במונטנה שבארצות הברית בו נתגלו מאובנים רבים של טריצרטופס), כלומר: הם לא חיו ביחד באותו זמן.[88] המין T. horridus נתגלה בעיקר בשכבות העתיקות והעמוקות יותר ואילו T. prorsus התגלה בשכבות הצעירות ביותר של תצורת הל קריק. מכך הסיק ד"ר ג'ון סקנלה ש-ש-T. horridus התפתח ל-T. prorsus.‏[89] ההבדלים העיקריים בין שני המינים הם ש-T. horridus מאופיין בקרן אף קצרה הפונה מעלה ומקור ארוך ואילו T. prorsus מאופיין בקרן אף ארוכה יותר הנוטה קדימה ומקור קצר יותר.

  •  
    גולגולת של Triceratops prorsus מאופיינת בחוטם ומקור קצרים יחסית וקרן-אף ארוכה הפונה קדימה.
  •  
    גולגולת של Triceratops horridus מאופיינת בחוטם ומקור ארוכים יחסית וקרן-אף קצרה הפונה למעלה.

בעבר זיהו מארש וממשיכיו מספר רב של מינים של טריצרטופס על פי שינויים בגולגולת, אך כיום רובם אינם נחשבים למינים אמיתיים, ושויכו למינים T. horridus ו-T. prorsus (ראו להלן). הדיצרטופס נחשב פעם למין של טריצרטופס אבל כיום מקובל לסווגו כסוג שונה בשם נדוצרטופס - ממנו נמצאה רק גולגולת אחת, אם כי סיווג זה עדיין שרוי במחלוקת.[90]

גם היום ישנם מספר מחלוקות האם סוגים שונים של צרטופסיים הם מין של טריצרטופס או סוג נפרד. הסוגים הבולטים השנויים במחלוקת שכזו הם אאוטריצרטופס (הפלאונטולוג גרגורי פול טוען שלמעשה מדובר במין קדום של טריצרטופס) טטנקצרטופס (הפלאונטולוג ניקולס ר. לונגריץ' מעריך שמדובר בפרט של טריצרטופס צעיר עם הפרעת התפתחות שפגעה בגדילתו), דיצרטופס/נדוצרטופס (ממנו נמצאה גולגולת בודדת) והבולט מכולם - הטורוזאורוס.

טורוזאורוס או טריצרטופס

עריכה
 
השוואה בין גולגולת של Triceratops prorsus הולוטיפ YPM 1822 (הגולגולת העליונה, A) ו-Torosaurus latus ממצא ANSP 15192 (הגולגולת התחתונה, B)

הפלאונטולוגים ג'ון סקנלה וג'ק הורנר הציעו בעקבות מחקר שעשו (בשנים 2009–2010) שהטורוזאורוס הוא לא סוג טקסונומי נפרד אלא טריצרטופס בוגר ובשל, שגופו ועטרתו גדלו וכן שבגלל הגדילה נוצרו "חלונות" בעטרה.[91][92]

הם מציגים מספר נימוקים להצעתם. ראשית, אנטומית הטריצרטופס והטורוזאורוס כמעט זהים, וגם הגולגולות שלהם דומות למדי (למעט העטרה שמשתנה עם הגדילה). עוד נימוק נוגע למבנה העצם: כאשר בוחנים עצמות של טריצרטופס (גם גדול, כלומר: לא גור אלא גם מבוגר צעיר) מגלים שמדובר בעצם שעדיין בתהליך גדילה, לעומת מבנה העצמות של הטורוזאורוס שמראות עצם שגדלה ובגרה לחלוטין. עוד נימוק נוגע למציאת פרטים בגילאים שונים: בעוד שנמצאו טריצרטופסים בכל שלבי ההתפתחות: מביצה, גור וכלה במבוגר צעיר, מעולם לא נמצא טורוזאורוס צעיר. הסברה שהטורוזאורוס מייצג טריצרטופס בוגר יכולה לפתור תעלומה זו.[91]

ניק לונגריץ' ודניאל פילד פרסמו מאמר הסותר לטענתם את התזה של הורנר וסקנלה. הם ניתחו גולגולות שונות של טריצרטופסים וטורוזאורוסים ואמרו כי מצאו גולגולות של טריצרטופסים מבוגרים וכן של טורוזאורוסים צעירים. לטענה שיש התדלדלות עצם בעטרה של הטריצרטופס שגורמת להיווצרות ה"חלונות" בעטרה של הטורוזאורוס, ענו לונגריץ' ופילד, שהמקומות בהם יש הדלדלות עצם בעטרה של הטריצרטופס לא תואמים למקומות בהם נמצאים ה"חלונות" בעטרה של הטורוזאורוס.[93] אנדרו פארקה ועמיתיו פרסמו מאמר ובו טענו שלפי ניתוח מורפולוגי שביצעו עבור כ-30 גולגולות של טריצרטופס, טורוזאורוס ונדוצרטופס עולה שהטורוזאורוס הוא סוג טקסונומי נפרד.[94]

השערה זו - שהטורוזאורוס הוא בעצם טריצרטופס בוגר לחלוטין ותו לאו - עדיין נתונה בוויכוח מדעי.[95][96]

תת-המשפחה של טריצרטופס

עריכה

את משפחת הצרטופסיים נהוג לחלק לשתי תת-משפחות: צנטרוזאורים (Centrosaurinae) - בעלי עטרות וקרני גבה קצרות אך קרן אף ארוכה, וכסמוזאורים (Chasmosaurinae; נקראת לעיתים גם Ceratopsinae) בעלי קרן אף קצרה אך עטרות וקרני גבה ארוכות.[י"ד] בעבר סווג טריצרטופס כצנטרוזאור (למשל על ידי ריצ'רד סוואן לול[97]), ואף על פי שצ'ארלס מורטרם שטרנברג ב-1949 סיווג אותו ככסמוזאור במחקר שערך[98] הקהילה הפלאונטולוגית נותרה חלוקה בנושא. רק בשנות ה-90 של המאה ה-20, בעקבות מחקריו של פיטר דודסון[99] בוססה שייכותו לתת-המשפחת הכסמוזאורים וסיווג זה הפך למקובל על כלל הקהילה המדעית. הטריצרטופס הוא בעל קרן אף קצרה וקרני גבה ארוכות, אך העטרה שלו ייחודית - היא מוצקה וקצרה יחסית לשאר בני תת-משפחת הכסמוזאורים. כיום מקובל לסווג את הטריצרטופס בשבט טריצרטופסיני (Triceratopsini) בתוך תת-משפחת הכסמוזאורים. השבט כולל בנוסף לטריצרטופס גם את האאוטריצרטופס, האוחוצרטופס, הטטנקצרטופס, הטיטאנוצרטופס, הנדוצרטופס והטורוזאורוס.

קלדוגרמה

עריכה

סקוט סמפסון הפיק קלדוגרמה, המציגה את "עץ המשפחה" הפילוגנטי של הטריצרטופס, והיא פורסמה ב-Sampson (2010)‏[100]

 

פס עבה ליד שם המין מציין מתי הוא חי. צביעה רציפה מציינת ודאות כמעט מוחלטת שהוא חי בתקופה הרלוונטית וצביעה מפוספסת מציין פחות ודאות שהוא חי בתקופה הנ"ל. הצבעים מציינים איפה נמצאו המאובנים. החץ עם הכיתוב Triceratopsini מציין שמצומת זה בדיאגרמה כל המינים שייכים לשבט Triceratopsini. החץ עם הכיתוב Triceratops מציין את הסוג (genus) טריצרטופס, וכל ההתפצלויות מתחתיו הן מינים של הטריצרטופס. ליד כל מין מופיע איור של גולגולת האופיינית למין זה.


Ceratopsidae

Centrosaurinae


Chasmosaurinae

Chasmosaurus




Mojoceratops




Agujaceratops





Utahceratops



Pentaceratops





Coahuilaceratops





Kosmoceratops



Vagaceratops





Anchiceratops




Arrhinoceratops


Triceratopsini

Ojoceratops



Eotriceratops




Torosaurus




Nedoceratops


Triceratops

Triceratops horridus



Triceratops prorsus















רשימת מינים

עריכה

מינים תקפים

עריכה
  • Triceratops horridus (Marsh, 1889) (originally Ceratops) (type species)
  • Triceratops prorsus (Marsh, 1890)

מינים מוטלים בספק

עריכה

המינים הבאים נחשבים למינים מוטלים בספק (nomina dubia) מאחר שהם מבוססים על שרידים במצב גרוע או על מעט מדי שרידים, דבר שמקשה מאוד (ואולי אף לא מאפשר) לבצע הבחנה של המין של השרידים משאר המינים הידועים.

  • T. albertensis (C. M. Sternberg, 1949)
  • T. alticornis (Marsh, 1887 [originally Bison])
  • T. eurycephalus (Schlaikjer, 1935)
  • T. galeus (Marsh, 1889)
  • T. hatcheri (Lull, 1907) (עדיין במחלוקת, ראו נדוצרטופס)
  • T. ingens (Lull, 1915)
  • T. maximus (Brown, 1933)
  • T. sulcatus (Marsh, 1890)

מינים שגויים

עריכה

המינים הבאים זוהו בטעות כמינים חדשים אף על פי שהם היו בעצם מינים שכבר נתגלו, מוינו וניתן להם שם.


  • T. brevicornus (Hatcher, 1905) (=T. prorsus)
  • T. calicornis (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. elatus (Marsh, 1891) (=T. horridus)
  • T. flabellatus (Marsh, 1889) (=T. horridus)
  • T. mortuarius (Cope, 1874) (nomen dubium; originally Polyonax; =Polyonax mortuarius)


  • T. obtusus (Marsh, 1898) (=T. horridus)
  • T. serratus (Marsh, 1890) (=T. horridus)
  • T. sylvestris (Cope, 1872) (nomen dubium; originally Agathaumas sylvestris)
  • T. lhorn (Allain, 2001) (nomen dubium; originally Ukialomaceratops lhorn)

טריצרטופס בתרבות

עריכה

הטריצרטופס הוא אחד הדינוזאורים האייקוניים והידועים ביותר, ביחד עם הטירנוזאורוס רקס, האפטוזאורוס (ברונטוזאורוס)[ט"ו], הסטגוזאורוס והברכיוזאורוס. הפופולריות שלו בקרב חובבי הדינוזאורים והציבור הרחב שנייה אולי רק לזו של הטירנוזאורוס רקס. כתוצאה מכך הוא זוכה לאזכור כמעט בכל יצירת מדע פופולרי העוסקת בדינוזאורים (ספרי עיון, ספרי מדע לילדים, תוכניות טלוויזיה, אלבומי אמנות פלאונטולוגית וכו') ובנוסף זוכה לאזכורים ביצירות בדיוניות רבות: בהן ספרים, סרטי קולנוע (ובפרט כל סרטי פארק היורה), תוכניות טלוויזיה ומשחקי מחשב.

בתרבות הפופולרית

עריכה
 
דגמים אנימטרוניים של טריצרטופס (אם וגוריה, לא בגודל מלא) בפארק הדינוזאורים של סינמה סיטי ראשון לציון, 2019

טריצרטופס נגד טירנוזאורוס רקס בתרבות הפופולרית

עריכה
 
הציור המפורסם של צ'ארלס נייט ב-FMNH המתאר קרב בין שני טירנוזאורים לטריצרטופס

נושא פופולרי מיוחד בקשר לטריצרטופס, בייחוד בספרי ילדים על דינוזאורים, סרטי קולנוע ותוכניות טלוויזיה, הוא "דו-קרב הענקים" בין הטריצרטופס לטירנוזאורוס רקס האימתני, הטורף הגדול ביותר באמריקה הצפונית. ב-1942 צייר צ'ארלס נייט ציור גדול ומפורסם המתאר עימות בין השניים במוזיאון פילד להיסטוריה של הטבע (FMNH) בשיקגו עבור נשיונל ג'יאוגרפיק. ציור זה טבע את חותמו בתרבות וקיבע את מעמדם של הטריצרטופס והטירנוזאורוס רקס כאויבים קלאסיים.[101] הפלאונטולוג ד"ר רוברט "בוב" בקר (Bakker) אמר על היריבות בין שני הדינוזאורים: "שום קרב בין טורף לטרף לא היה כה דרמטי. זה ראוי ששני גיבורים ענקיים אלה חיו את היריבות הקו-אבולוציונית ביניהם עד סוף הימים האחרונים של הפרק האחרון בעידן הדינוזאורים".[101] הפלאונטולוג ד"ר תומאס ר. הולץ הבן (מומחה לטירנוזאוריים וכותב ספרי מדע פופולרי על דינוזאורים) אמר ש"העימות בין טירנוזאורוס לטריצרטופס היה כנראה אחד הקרבות הגדולים ביותר שהיו בטבע"[1] ותיאר את הטריצרטופס כבעל-חיים שמייצג את מה שקורה כשמתפתח משהו שיכול לעמוד בפני העוצמה של הטירנוזאורוס רקס.[י][1] מאז ניסו סרטי קולנוע, סדרות טלוויזיה ותוכניות מדע פופולרי לשחזר את הקרבות האדירים שאולי התרחשו בין השניים.[102] הדו-קרב ביניהם הוא נושא כה פופולרי שבתצוגת הדינוזאורים החדשה של המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע של הסמית'סוניאן התצוגה הראשית היא שלד של טירנוזאורוס רקס בשם "סטן" טורף את שלד הטריצרטופס "האטצ'ר".

במדיה, בקולנוע ובטלוויזיה

עריכה

קולנוע

עריכה
 
דגם של טריצרטופס מאת Papo שמעוצב לפי העיצוב של הטריצרטופס בזיכיון פארק היורה.

סרטי דינוזאורים רבים כללו את הטריצרטופס:

תוכניות מדע פופולרי

עריכה
 
איור מפורסם מ-1904 של שני טריצרטופסים מאת צייר הדינוזאורים הנודע צ'ארלס נייט (Charles R. Knight).
 
דגמים של טריצרטופס (אם וגוריה) מוצגים להנאת הקונים במרכז קניות בברייטון.

הטריצרטופס מופיע בתוכניות וסדרות טבע רבות של מדע פופולרי, שכוללות לרוב אנימציה ממוחשבת המשחזרת את הדינוזאורים בפעולה:

  • טריצרטופס מופיע בסדרה The Truth About Killer Dinosaurs שם הוא מככב בפרק הראשון לצד טירנוזאורוס. הפרק הראשון חוקר את הדו-קרב האפי בין השניים. בשביל להעריך את הקרב ביניהם אודי בודק עצמות של טריצרטופסים שננשכו, מבצע בדיקת עוצמת נשיכה לאליגטורים בפלורידה ומשתמש בדגמים מתכתיים של לסתות הטירנוזאורוס כדי לבדוק כמה חזקים הם היו וכן של גולגולת הטריצרטופס כדי לבדוק אם הוא יכל להסתער כמו קרנף או תאו קדימה. טירנוזאורוס יכול היה להרוג טריצרטופס לא ערני או חלש אם הוא תקף אותו מהצד אך טריצרטופס עירני היה יכול לנגוח בו למוות בקרניו.[102]
  • הטריצרטופס מופיע בסדרה Clash of the Dinosaurs בפרק העוסק בהתגוננות של דינוזאורים צמחוניים מפני טורפים. בפרק זה ד"ר רוברט בקר מתאר את הטריצרטופס כדינוזאור קטלני ומוגן היטב, שיכל להרוג כל טורף, כולל טירנוזאורוס. בפרק יש שחזור CGI של שני טריצרטופסים נאבקים אחד בשני ושל קרב בין טריצרטופס לטירנוזאורוס בו הטריצרטופס מנצח.[1]
  • הטריצרטופס נראה במספר סדרות של ה-BBC ביניהם בללכת עם דינוזאורים נראה פרט שנטרף בידי טירנוזאורוס, ב"פארק פרהיסטורי" טריצרטופס צעיר בשם "תיאו" היה הדינוזאור הראשון שהובא לפארק, בבראשית: העולם החדש מופיע בפרק השמיני טריצרטופס הצועד חזרה לתקופתו בקרטיקון.
  • בכוכב פרהיסטורי בעונה הראשונה נראה טריצרטופס שנטרף בידי טירנוזאורוס ובהמשך עדר טריצרטופסים צועדים במערה כדי לקבל מינרלים חיוניים מהקירות, ובעונה השנייה עדר טריצרטופסים מתקבץ לחיזור ובשיא מוצג דו-קרב בין טריצרטופס זקן וגדול לצעיר חזק אך לא מנוסה.
  • הטריצרטופס מופיע בסדרת הטבע החיים על פני האדמה (2023). בפרק הראשון, נקבת טריצרטופס נמלטת מנקבת טירנוזאורוס ושני צאצאיה המתבגרים ומוצאת הגנה בתוך עדר הטריצרטופסים שיוצרים חומת קרניים מול הטורפים.[י"ט]
  • הטריצרטופס מופיע גם בסדרות פלאווורלד, הדינוזאורים! ודינו דן.

סדרות טלוויזיה עלילתיות

עריכה

הטריצרטופס הופיע גם במספר רב של סדרות טלוויזיה עלילתיות:

גלריה

עריכה
תצוגה מוזיאלית
איורים של גולגולת טריצרטופס פרורסוס מאת עותניאל צ'ארלס מארש, שגילה והגדיר את הטריצרטופס
  •  
    מבט חזיתי
  •  
    מבט עורפי
  •  
    מבט מלמעלה
  •  
    מבט מהצד
דגמים של טריצרטופס
דגמים וירטואליים ושחזורים בגרפיקה ממוחשבת

ראו גם

עריכה

לקריאה נוספת

עריכה
  • Dr. Erich Fitzgerald, Triceratops: A Natural History, Melbourne Museums Victoria, 2022, מסת"ב 9781921833571
  • פרופסור פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998 (באנגלית) (מידע בגוגל ספרים) - בעיקר פרק 3 אך גם פרקים 1, 2, 7 ו-8.
  • ד"ר דייוויד ב. נורמן, דינוזאורים, הוצאת מודן, 1993 - מבוא כללי על דינוזאורים בעברית
  • סטיב פארקר, The Complete Book of Dinosaurs, הוצאת אפל, 2004 (באנגלית) - עמ' 350–373 ובפרט עמ' 366.
  • ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, הוצאת רנדום האוס, 2007 (באנגלית) - בעיקר פרקים 34 ו-35, אך גם פרקים 36–38
  • מ. ק. ברט-סרמן, תומאס ר. הולץ הבן, ג'יימס א. פארלו (Brett-Surman, M.K., Holtz, T.R., and Farlow, J. O) - עורכים, The Complete Dinosaur (Second Edition), הוצאת אוניברסיטת אינדיאנה, 2012 (באנגלית) - בעיקר פרק 25 מאת פיטר מקוביקי, עמ' 526–549.
  • Dodson, P.; Forster, C. A.; Sampson, S. D. (2004). "Ceratopsidae". In Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 494–513. ISBN 978-0-520-24209-8.
  • עותניאל צ'ארלס מארש, ג'ון בל האטצ'ר, ריצ'רד סוואן לול, The Ceratopsia, הסקר הגאולוגי של ארצות הברית, 1907 - מונוגרפיה ישנה מאוד אך מלאה באיורים מצוינים ותיאור טכני של מאובני הטריצרטופס

קישורים חיצוניים

עריכה
מיזמי קרן ויקימדיה
  ציטוטים בוויקיציטוט: טריצרטופס
  תמונות ומדיה בוויקישיתוף: טריצרטופס
  טקסונומיה בוויקימינים: Triceratops
 
שלד של טריצרטופס במוזיאון טירל המלכותי
 
גולגולת של טריצרטופס במוזיאון הפלאונטולוגי במינכן
 
"האטצ'ר": שלד של טריצרטופס במוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, סמית'סוניאן, שהורכב ב-1905 והפך לשלד המורכב הראשון של טריצרטופס בתצוגה מוזיאלית. בתמונה: השלד המתוקן.

מידע כללי על הטריצרטופס

עריכה

חדשות ומאמרים

עריכה

תמונות, ציורים ואיורים

עריכה

סרטוני וידאו

עריכה

מאגרי מידע טקסונומי

עריכה

ביאורים

עריכה
  1. ^ להרחבה ראו בפרק #טריצרטופס נגד טירנוזאורוס רקס בתרבות הפופולרית. לדיון מדעי בקרבות ביניהם ראו #טריצרטופס נגד טירנוזאורוס.
  2. ^ אף שהמקור פחות בולט מהעטרה והקרניים זהו המאפיין הבסיסי ביותר של ענף הצרטופסיה ונמצא בכל מיני הדינוזאורים בענף זה.
  3. ^ הערכה לפי כלל האצבע שהקרן ארוכה בכ-30% יותר מליבת העצם עליה היא יושבת.
  4. ^ 1 2 ב"אחרון" הכוונה היא ל-recent מבחינת הזמן הגאולוגי אליו מתוארך המאובן, ולא זמן הגילוי.
  5. ^ המונח המדעי המקובל ל"חלונות" אלה הוא fenestrae.
  6. ^ בעברית נקרא ה-Condyle בשם "עלי", ראו אנטומיה - מונחים#עצמות - מונחים.
  7. ^ בפסקה זו הביטוי "בליטות עטרה" ישמש לתיאור הבליטות הגרמיות הקטנות שבשולי העטרה, הידועות בשמות epoccipital ו-epiossifications.
  8. ^ המונחים המקובלים באנגלית הם quills או quill-like bristles.
  9. ^ כך המצב הוא בקרב התנינאים, שהם בעלי הנשיכה החזקה ביותר שחיים כיום. ככל שהתנין גדול יותר כך עוצמת הנשיכה שלו גדולה יותר.
  10. ^ 1 2 הציטוט במקור: "It [Triceratops] represents what happens when you evolve something that can stand up to the power of Tyrannosaurus rex." - תומאס ר. הולץ הבן.
  11. ^ הולוטיפ (אנ') הוא ממצא פיזי קונקרטי לפיו הוגדר טקסון מסוים.
  12. ^ המאובן MOR 3027 כולל גולגולת כמעט שלמה ואת רוב חלקי השלד למעט הרגליים הקדמיות, כפות הרגליים האחוריות, מספר צלעות, חוליות בעמוד השדרה וכל הזנב.
  13. ^ השלד מוצג בתור העתק של השלד מהסמית'סוניאן אך זה מוטל בספק וייתכן שמדובר בדגם בקנה מידה מלא (גודל טבעי) שפוסל על פי איוריו של עותניאל צ'ארלס מארש.
  14. ^ תיאור המאפיינים של שתי תת-משפחות אלה כאן פושט לצורך הדיון. אפיון תת-משפחות אלה מסובך יותר, כפי שהעלו תגליות ומחקרים מהעשור האחרון.
  15. ^ במשך שנים רבות נחשב הברונטוזאורוס לאותו סוג כמו אפטוזאורוס.
  16. ^ ביולי 2019 הוחלפו הדגמים הישנים והשבורים בדגמים אנימטרוניים חדשים. נכון למאי 2024 חלק מהם שבורים.
  17. ^ נכון ל-2013 הדגמים שבורים.
  18. ^ שחזור הגולגולת איננו מדויק מדעית.
  19. ^ יש לציין כי לא נמצאו תימוכין במאובנים לכך שהטריצרטופס חי בעדרים גדולים ולא נמצאו שום ראיות להתנהגות של יצירת חומת קרניים (היא אפשרית אבל מהווה השערה בלבד).

הערות שוליים

עריכה
  1. ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Clash of the Dinosaurs: The Defenders, ערוץ דיסקברי, 2009 (ראו מידע על התוכנית בוויקיפדיה האנגלית וב-IMDb).
  2. ^ 1 2 3 4 5 6 פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 88.
  3. ^ ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, נספח סוגי הדינוזאורים (הסברים), מעודכן לינואר 2012.
  4. ^ 1 2 פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 15.
  5. ^ 1 2 Benson, RBJ; Campione, NE; Carrano, MT; Mannion, PD; Sullivan, C; et al. (2014). "Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage". PLoS Biol. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853..
  6. ^ 1 2 Alexander, R.M. (1985). "Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs". Zoological Journal of the Linnean Society. 83: 1–25. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x..
  7. ^ זו הגולגולת הכי גדולה שנבדקה על ידי פלאונטולוגים ותוארה במאמר מדעי.
  8. ^ 1 2 3 4 For sale, the 'world's largest dinosaur skull': 9ft-long intact Triceratops fossil is set to reach $1.8 million at auction, דיילי מייל, 27 באפריל 2015.
    גולגולת זו טרם תוארה במאמר מדעי שנכתב על ידי פלאונטולוגים ולכן ממדיה טרם אושרו באופן קפדני ומדעי.
  9. ^ 1 2 3 4 לפי מאובן MOR 3027 שנמצא כיום במוזיאון הרי הרוקי, שם הוא מכנה Yoshi's Trike, ולו קרניים באורך 115 ס"מ. ראו גם מאמר Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana מאת ג'ון סקנלה, דנבר פאולר, מארק גודווין וג'ון ר. הורנר, יוני 2015.
  10. ^ אורך קרן האף משתנה בין המינים T. horridus בו היא קצרה ו-T. prorsus בו היא ארוכה יותר.
  11. ^ ג'ון בל האטצ'ר מדד את אורכה של קרן האף בהולוטיפ של T. prorsus ודיווח שאורכה כ-20 ס"מ, ראו דודסון 1996.
  12. ^ 1 2 ראו תרשים עוגה הלקוח מהמאמר: Horner JR, Goodwin MB, Myhrvold N (2011) "Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare Ontogenetic Stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA". PLoS ONE 6(2): e16574. doi:10.1371/journal.pone.0016574, פברואר 2011
  13. ^ 1 2 3 ד"ר תומאס ר. הולץ הבן, נספח סוגי הדינוזאורים (הסברים), מעודכן לינואר 2012 נספח ל-Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages - עמ' 52.
  14. ^ ד"ר אריך פיצג'רלד, Triceratops: A Natural History, מוזיאון מלבורן, 2022.
  15. ^ הערכת האורך המרבי כ-9 מטר היא לפי המאובן החלקי MWC 7584.
  16. ^ Amy Woodyatt, The skeleton of the world's biggest Triceratops goes on sale, CNN, ‏3 באוגוסט 2021.
  17. ^ לפי "ספר השיאים של גינס", מהדורה עברית 2014, עמ' 26–27.
  18. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. איורים של עצמות הגפיים בעמ' 42 - 43.
  19. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 270–279, ובפרט איור 9.7.
  20. ^ Thompson, S.; Holmes, R. (2007). "Forelimb stance and step cycle in Chasmosaurus irvinensis (Dinosauria: Neoceratopsia)". Palaeontologia Electronica. 10 (1): 17 p.
  21. ^ בלוג הסמית'סוניאן: Did Triceratops Slouch or Stand Tall?,‏ 29 בפברואר 2012
  22. ^ Museums and the Triceratops Posture Problem – Part 2
  23. ^ 1 2 3 4 5 תוכנית הטלוויזיה "The Truth About Killer Dinosaurs" של ה-BBC. קטעים מהתוכנית ניתן למצוא גם באתר ה-BBC, בקישור ה-זה.
  24. ^ גרגורי אריקסון, Triceratops May Have Risen To Dominance Because Of Unique Self-Sharpening Teeth, פורבס, 17 ביוני 2015,
    Triceratops' Teeth Turned Into Slicing Machines While Chewing, באתר Live Science,‏ 5 ביוני 2015.
  25. ^ Ostrom, J. H. (1964). "A functional analysis of jaw mechanics in the dinosaur Triceratops" (PDF). Postilla. 88: 1–35. נבדק ב-30 בספטמבר 2011. {{cite journal}}: (עזרה)
  26. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 16.
  27. ^ Evolutionary trends in Triceratops from the Hell Creek Formation, Montana מאת ג'ון סקנלה, דנבר פאולר, מארק גודווין וג'ון ר. הורנר, יוני 2015.
  28. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 68–69, איורים 3.3 ו-3.4.
  29. ^ 1 2 Happ, J. (2008). "An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". In Larson, P.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368. ISBN 0-253-35087-5.
  30. ^ דמיאן גייל, 'Biggest ever' triceratops skull found: Fossil hunter claims the beast was TWICE as big as an elephant - and plans to sell it for $1m, דיילי מייל, 31 באוקטובר 2012
  31. ^ ראו איור File:Triceratops prorsus skull back.jpg מאת עותניאל צ'ארלס מארש בו הקונדיל העורפי מסומן באותיות OC.
  32. ^ 1 2 פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 52.
  33. ^ 1 2 Horn Use In TRICERATOPS (Dinosauria: Ceratopsidae): Testing Behavioral Hypotheses Using Scale Models, אנדרו פארקה (Farke)‏ Palaeontologia Electronica, פורסם במקור ב-Society of Vertebrate Paleontology ביוני 2004.
  34. ^ 1 2 בריאן סוויטק, Triceratops v. Triceratops, מגזין סמית'סוניאן, 5 בפברואר 2009.
  35. ^ דייוויד דילקס, ג'ון הצ'ינסון, קייסי הולידי, לורנס ויטמר, "Reconstructing the Musculature of Dinosaurs", עמ' 162–163 בספר The Complete Dinosaur (Second Edition), הוצאת אוניברסיטת אינדיאנה, 2012.
  36. ^ Barrick, Reese; Stoskopf; Marcot; Russell; Showers (בדצמבר 1998). "The thermoregulatory functions of the Triceratops frill and horns: heat flow measured with oxygen isotopes". Journal of Vertebrate Paleontology. 18 (4). נבדק ב-2011-10-12. {{cite journal}}: (עזרה)
  37. ^ 1 2 Horner, John R; Goodwin (באוגוסט 2006). "Major cranial changes during Triceratops ontogeny". Proceedings of the Royal Society B (273): 2757–2761. doi:10.1098/rspb.2006.3643. נבדק ב-2011-10-12. {{cite journal}}: (עזרה)
  38. ^   גון ר. "ג'ק" הורנר (מוזיאון הרי הרוקי), שלבי גדילה של טריצרטופס, יוטיוב. הווידאו כולל תצוגה של גולגולות בשלבי גדילה שונים ומסווג את טורוזאורוס כטריצרטופס בוגר אף על פי שסיווג זה שנוי במחלוקת.
  39. ^ 1 2 3 Introducing Lane, a mummified Triceratops, הבלוג הרשמי של מוזיאון יוסטון למדעי הטבע, מאי 2012,
    ראו גם: רוברט "בוב" בקר, הסבר נוסף על התאבנות עור, הבלוג הרשמי של מוזיאון יוסטון למדעי הטבע, מאי 2012.
  40. ^ ראו דיון ותמונות בפייסבוק: קבוצת הפלאונטולוגיה, 30 בדצמבר 2014.
    ראו גם תמונות בכתבה Replica of rare triceratops skin goes on display in Hill City, עיתון Rapid Journal, אפריל 2013.
  41. ^   Controversial Triceratops Quill/Feather Theory EXPLAINED (and more), סרטון בערוץ "HMNS - Houston Museum of Natural Science", באתר יוטיוב (אורך: 03:07).
  42. ^ ציטוט מתוך המאמר: "he nipple-like structure of Triceratops, which corresponds to an elevated volcano-like prominence (~1‒3 cm in height), occupies only half of the feature scale surface, the rest of the feature scale being flat (Fig. 9k). In all of these taxa (Psittacosaurus, Carnotaurus, Triceratops), it is unlikely that the feature scale bore a spine or a “bristle”-like structure— similar to those seen on the tail of Psittacosaurus—although bristle-like projections are present on some scales in the earlybranching neornithischian Kulindadromeus" מתוך The exquisitely preserved integument of Psittacosaurus and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs מאת Phil R. Bell 1,6 Christophe Hendrickx, Michael Pittman Thomas G. Kaye & Gerald Mayr, קישור: https://www.nature.com/articles/s42003-022-03749-3.epdf
  43. ^ 1 2 פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 16–17.
  44. ^ Sakagami R, Kawabe S. 2020. Endocranial anatomy of the ceratopsid dinosaur Triceratops and interpretations of sensory and motor function. PeerJ 8:e9888 https://doi.org/10.7717/peerj.9888
  45. ^ 1 2 פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 22.
  46. ^ Mathews, Joshua C.; Brusatte, Stephen L.; Williams, Scott A.; Henderson, Michael D. (2009). "The first Triceratops bonebed and its implications for gregarious behavior". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1): 286–290. doi:10.1080/02724634.2009.10010382..
  47. ^ Triceratops Family Discovered In Wyoming, GlobalAnimal, ‏ 2 ביולי 2013.
  48. ^ Jess Thomson, 'Jurassic Park' Vindicated As Triceratops Shown To Have Lived in Herds, Newsweek, ‏26 במרץ 2024.
  49. ^ ציורים של עטרות צבעוניות ניתן למצוא כיום ברוב הספרים העוסקים בדינוזאורים ומציגים את הצרטופסיים.
  50. ^ סרטון קצר של ג'ון האפ מסביר על התגלית באתר ה-BBC
  51. ^ ראו #הגולגולת, הקרניים והעטרה.
  52. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון. עמ' 19.
  53. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. הציור הצבעוני מופיע באמצע הספר על נייר כרומו, כראשון (Plate I) בסדרת ציורים המתארת סוגים נבחרים של צרטופסים. מתחת לציור מוסיף דודסון הערה שנונה - "The meek shall inherit the earth".
  54. ^ Marsh, O.C. (1887). "Notice of new fossil mammals". American Journal of Science. 34: 323–331. אורכב מ-המקור ב-2018-09-29. נבדק ב-2020-06-03..
  55. ^ Marsh, O.C. (1888). "A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous". American Journal of Science. 36: 477–478. אורכב מ-המקור ב-2020-02-18. נבדק ב-2020-06-03..
  56. ^ Marsh, O.C. (1889b). "Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous". American Journal of Science. 38: 173–175. אורכב מ-המקור ב-2018-09-28. נבדק ב-2020-06-03.
    סריקה של המאמר בוויקישיתוף.
  57. ^ Huge triceratops dinosaur skeleton unearthed near Drumheller, Calgary Herald, קנדה, 17 באוגוסט 2012.
  58. ^ "Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010". New Scientist. doi:10.1080/02724634.2010.483632. נבדק ב-2011-09-30.
  59. ^ ג'ון סקנלה ודנבר פאולר, A straitgraphic survey of Triceratops localities in the Hell Creek Formation, northeastern Montana (2006-2010), מאמר שפורסם ב-2014.
  60. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 56–57.
  61. ^ פרופ' פיטר דודסון, The Horned Dinosaurs, הוצאת פרינסטון, 1998. עמ' 87, נכון ל-1996 לא נמצא שלד שלם לחלוטין של טריצרטופס.
  62. ^ בריאן סוויטק, Triceratops: An A+ Dinosaur, מגזין סמית'סוניאן, 9 ביוני 2011.
  63. ^ 1 2 3 יוגב ישראלי, 7 מטר אורך וקרניים ארוכות: שוחזר טריצרטופס שחי לפני 67 מיליון שנה, באתר ynet, 17 במרץ 2022
  64. ^ מידע על התצוגה ו מידע נוסף על הטריצרטופס האטצ'ר, באתר המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, המכון הסמיתסוני דרך ארכיון האינטרנט.
  65. ^ Museums and the Triceratops Posture Problem – Part 2.
  66. ^ מידע על התצוגה ו כתבה עליה, באתר המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, המכון הסמיתסוני.
  67. ^ סט תמונות 1 ו סט תמונות 2 של העברת השלד המתוקן בעת חידוש אולם המאובנים, באתר המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, המכון הסמיתסוני, מאי 2014.
  68. ^   Preview of "The Last American Dinosaurs: Discovering a Lost World", ערוץ היוטיוב הרשמי של המוזיאון הלאומי להיסטוריה של הטבע, 2014
  69. ^ The Pan-American Expo Triceratops Lives On UPDATE: Or does it? באתר Extinct Monsters העוסק בתצוגה מוזיאלית של דינוזאורים, 16 ביולי 2015.
  70. ^ ידיעה על Yoshi's Trike באתר MSU-Exponent,‏ 4 באוקטובר 2012.
  71. ^ תמונות בדף הפייסבוק של המעבדה ע"ש ג'ון ר. הורנר מוזיאון הרי הרוקי.
  72. ^ https://duelingdinosaurs.org/
  73. ^ ‘Dueling Dinosaurs’: World’s 1st complete Tyrannosaurus rex, Triceratops, Raleigh bound, באתר Charlotte Observer, נובמבר 2020.
  74. ^ “Pops” the Triceratops Comes to the Denver Museum of Nature & Science, באתר המוזיאון.
  75. ^ 1 2 Renée Jean, New Triceratops Exhibit At Wyoming State Museum Already A Hit Even Before It Opens, Cowboy State Daily, ‏23 באפריל 2023.
  76. ^ A Triceratops at CU—A Piece of Colorado's Past, ביטאון אוניברסיטת קולורדו, 4 במרץ 2024.
  77. ^ Megan Yamoah, Rare triceratops skull unveiled at the Royal Tyrrell Museum, Global News, ‏5 באוקטובר 2023.
  78. ^ טריצרטופס באתר המוזיאון הלאומי של סקוטלנד, אוחזר ב-4 באוגוסט 2023.
  79. ^ הודעה לעיתונות באתר מוזיאון הטבע (ברלין).
  80. ^ Triceratops: The Herd באתר מוזיאון נאטוראליס, 17 בספטמבר 2024.
  81. ^ https://www.theage.com.au/national/victoria/extremely-enigmatic-melbourne-museum-secures-world-leading-triceratops-fossil-20201202-p56jwz.html
  82. ^ SCIMEX, Horridus is here! Meet the world's most complete triceratops, Scimex, ‏1646611200 (באנגלית)
  83. ^ Gauthier, J. A. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (ed.)". Memoirs of the California Academy of Sciences. 8: 1–55.
  84. ^ 1 2 Padian, K. E. V. I. N., and C. L. May. "The earliest dinosaurs." New Mex Mus Nat Hist Sci Bull 3 (1993): 379-381.
  85. ^ Baron, M.G., Norman, D.B., and Barrett, P.M. (2017). A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution. Nature, 543: 501–506. doi:10.1038/nature21700
  86. ^ Sereno, P. C. (1998). "A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 210 (1): 41–83.
  87. ^ Ostrom and Wellnhofer, 1986. מצוטט על ידי פיטר דודסון ב-The Horned Dinosaurs, עמ' 83–84. אוסטרום וולנהופר קבעו במחקרם שיש רק מין טקסונומי אחד של טריצרטופס, והוא T. horridus ואת כל ההבדלים שנמצאו בגולגולות ניתן להסביר כגיוון ביולוגי או מצב השימור של המאובן. דודסון משער שההבדלים הם גם עקב דו-צורתיות זוויגית, בפרט ההבדלים בין שני המינים ש"שרדו" את הסיווגים עד היום: T. horridus ו-T. prorsus, שייתכן והם בעצם מין טקסונומי אחד אך בעלי צורתיות שונה לזכר ולנקבה.
  88. ^ Scannella, J.B. and Fowler, D.W. (2009). "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation." Pp. 148–149 in 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.
  89. ^ How it took Triceratops a million years to get its horn: Researchers revealed unprecedented insight into dinosaur evolution, דיילי מייל, 1 ביולי 2014.
  90. ^ Nedoceratops: To Be, or Not to Be?, באתר הסמית'סוניאן, 15 בדצמבר 2011
  91. ^ 1 2 Switek, Brian. "New Study Says Torosaurus=Triceratops". Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. נבדק ב-30 בספטמבר 2011. {{cite web}}: (עזרה)
  92. ^ "New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-third Of Species". Science News. ScienceDaily.com. 2009-10-31. נבדק ב-2011-09-30.
  93. ^ ניקולס ר. לונגריץ' ודניאל ג'. פילד, Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy, אתר PLOS ONE,‏ 2012.
  94. ^ Leonardo Maiorino, Andrew A. Farke, Tassos Kotsakis, Paolo Piras (2013). "Is Torosaurus Triceratops? Geometric Morphometric Evidence of Late Maastrichtian Ceratopsid Dinosaurs". PLoS ONE. 8 (11). doi:10.1371/journal.pone.0081608.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
  95. ^ Neil Bowdler, Triceratops and Torosaurus dinosaurs 'two species, not one', BBC, 1.3.2012
  96. ^ Are Torosaurus and Triceratops the same dinosaur: smackdown at the Peabody, ערוץ היוטיוב של מוזיאון פיבודי באוניברסיטת ייל
  97. ^ Hatcher, J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C. ISBN 0-405-12713-8.
  98. ^ Sternberg, C. M. (1949). "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae". National Museum of Canada Bulletin. 113: 33–46.
  99. ^ לתקציר המחקרים של דודסון המובאים בהערה זו ראו פרק 8 בספר The Horned Dinosaurs מאת פיטר דודסון, 1996.
    Dodson, P., and Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria. University of California Press, Berkeley, pp. 593–618. ISBN 0-520-06727-4.
    Dodson, P. (1993). "Comparative craniology of the Ceratopsia" (PDF). American Journal of Science. 293: 200–234. doi:10.2475/ajs.293.A.200.
  100. ^ Scott D. Sampson, Mark A. Loewen, Andrew A. Farke, Eric M. Roberts, Catherine A. Forster, Joshua A. Smith, and Alan A. Titus (2010). "New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endimism". PLoS ONE. 5 (9). doi:10.1371/journal.pone.0012292.{{cite journal}}: תחזוקה - ציטוט: שימוש בפרמטר authors (link)
  101. ^ 1 2 Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing, p. 240. On that page, Bakker has his own T. rex/Triceratops fight.
  102. ^ 1 2 למשל: התוכנית "The Truth About Killer Dinosaurs" של ה-BBC שבסופה מופיע הקרב המשוחזר, בהתבסס על ראיות מהמאובנים, ובו הטריצרטופס מנצח; התוכנית "Clash of the Dinosaurs: The Defenders של ערוץ דיסקברי, שגם בה הטריצרטופס מנצח.
  103. ^   TRANSFORMERS: THE BASICS on SLUG, סרטון בערוץ "Chris McFeely", באתר יוטיוב (אורך: 12:14).



גודלי דינוזאורים
 
איור השוואתי של גודלי דינוזאורים מפורסמים מ-5 ענפים שונים (למעלה) והשוואה של גודלי הדינוזאורים הגדולים ביותר - הטיטאנוזאורים (למטה).
מקרא ומפתח מינים:      ארגנטינוזאורוס,      פטגוטיטאן,      פוארטזאורוס,      אלמוזאורוס,      זאורופוסידון,      סופרזאורוס,      אפטוזאורוס,      שאנטונגוזאורוס,      סטגוזאורוס,      אנקילוזאורוס,      ספינוזאורוס,      טירנוזאורוס,      טריצרטופס.
אוחזר מתוך "https://he.wiki.x.io/w/index.php?title=טריצרטופס&oldid=40092451"